傅向东：绿色革命，叩开人类与作物共同追求的未来之门

　　新浪财经讯  主题为“和而不同，思想无界”的 CC讲坛第49期演讲于2022年7月23日在北京以线上直播方式举行。来自中科院遗传与发育生物学研究所研究员傅向东出席，并以《绿色革命，叩开人类与作物共同追求的未来之门》为题发表演讲。

　　以下为演讲全文：

　　今天非常高兴和大家分享一下绿色革命的故事。央视纪录片《舌尖上的中国》触动了无数人的味蕾，也展现了我们中华饮食文化的变迁，那么今天餐桌上的美食是怎么样形成的呢？

　　其实我们大家所熟悉的农作物都是由各种野草驯化而来的。小米的祖先是狗尾草，而水稻的祖先是野生稻，它们的形态与我们现在的高产品种差异非常大。

　　大约距今一万年前，我们先人们已经开始种植和食用水稻、小米了，因为小米的耐旱性很好，很多靠天吃饭的地方都能够种植，所以对于水利设施不太健全的古代来说，小米一直是我们餐桌上的主角。到了唐朝从西亚传入中国的小麦，因为它的产量高，开始大面积种植，小米也渐渐让出了老大的位置，小麦成了我们的第一主食。

　　
到了宋代，由于从越南引进占城稻，因为高产，所以在江南大面积种植，所以这个时候水稻成了我们中国的第一大粮食，也促成了我们“南米北面”的饮食习惯形成。

　　要想庄家长得好、产量高，就得多施肥，这是我们千百年劳动人民的一个生产经验的总结，所以就有一句谚语“庄家一枝花，全靠肥当家”。

　　
水稻，我们大家熟悉的农作物，非常喜欢肥，但施肥以后，植物长得很壮，也长得很高大，它的穗子也大，产量也就高，但是自然界里存在的天然氮肥非常少，这个时候，氮成了农作物产量提高的最重要的限制因素。

　　
1905年，德国的化学家弗里茨▪哈姆，设计了用氮气合成氨的技术，推动了化学肥料的蓬勃发展，也大大提高了粮食物的产量。

　　
在没有使用化肥之前，农民喜欢培育和种植高杆的农作物，因为高杆的植物长得高大，长势好，穗子大，产量也就高，这是为什么古代人都喜欢培育比较高大的植物的原因，这是一个优点，但是自从化肥普及以后，高杆植物的优点变成了缺点，因为施肥多，高杆品种容易倒伏，导致了产量减少，这个时候倒伏成为限制农作物产量提高的一个重要因素。

　　
上个世纪六十年代，美国的一个育种学家诺曼▪布劳格，他利用日本的一个天然的小麦农家品种，育成了耐高肥抗倒伏的小麦新品种，提高了小麦的产量。

　　差不多同时期，水稻的育种家利用了中国的一个矮杆的资源品种，也培育出了耐高肥抗倒伏的水稻新品种。

　　正因为矮杆品种的大面积推广，使得全世界水稻和小麦的产量翻了一番，解决了当时因人口膨胀带来的粮食危机，这一历史性的成就，就被大家称为“绿色革命”，因为诺曼▪布劳格的卓越贡献，他被称为“绿色革命之父”，也因此获得了1970年的诺贝尔和平奖。

　　
经历四十多年的努力，人们才揭示了绿色革命之谜，原来绿色革命的本质都归于赤霉素的效应。

　　赤霉素是什么？它是一种植物激素。它是怎么来促进调控植物生长发育？原来植物内存在着一类植物抑制因子，叫做DELLA蛋白，它的功能相当于“刹车”，当蛋白积累以后，就阻遏了植物生长，这个时候植物就变矮了，而赤霉素相当于一个“油门”，它能够促进DELLA蛋白降解，来解除这种阻遏，作物就长高了。

　　
前面我们提到的带来绿色革命的半矮杆的水稻、小麦，研究发现都是由于DELLA蛋白的功能增强所导致的，而且非常有意思，我们大家熟悉的要酿造香槟酒的葡萄，也是由于DELLA蛋白突变导致的。所以说，一个基因改变了一个世界。

　　我们不仅就要问：为什么矮杆品种能够增产？原来产量是由分蘖数、穗粒数和粒重三个主要因素决定的，而这三个之间又是相对独立、相互依存、相互制约的一个矛盾的统一体。

　　
通常来讲，如果增加了分蘖数，往往会导致穗粒数的减少，而增加穗粒数又会导致粒重的下降，而我们的研究发现，矮杆品种DELLA蛋白的积累，导致的植株变矮了，它的单株的产量也下降了，而为什么会增产？原来在密植的条件下，施肥能够增加单位面积的分蘖数，解决了群体条件下产量三要素的矛盾，大幅度提高了单产。绿色革命成功，与我们大家倡导的集体主义的价值取向非常相似，牺牲个人成就集体，让有限的土地产出更大的效益。

　　
正因为这些突出的优点，所以矮杆基因一直主导着水稻小麦的育种，目前超过了70%以上的品种，都带有绿色革命基因。

　　绿色革命的矮杆品种还有一个特点，它的株高对氮肥不太敏感，也就是说我们施更多的肥，植物也不会倒，所以在农业生产上大量施肥来提高粮食产量，这是我们现在通用的办法。

　　
四十多年来，我们中国化肥施肥量的走势，虽然近几年我们的施肥量有所下降，但是2021年我们的化肥使用量仍然超过了5，400万吨，占了全世界化肥消费量的1/3。

　　
目前我们农作物每公顷投入氮肥量达到506公斤，是全世界平均水平的三倍，远远的超过了西方发达的国家。而植物本身的吸肥能力并不强，像我们主要农作物，吸肥的能力还不到40%，绝大部分都流入了江河湖海等水体，造成了环境污染。所以减肥增效是我们当前农业可持续发展面临的一个巨大挑战。

　　
我们不禁要问，为什么矮杆品种对氮肥有依赖？我们研究发现，氮肥的利用效率与株高是正相关，就跟我们人一样，个子高的人因为消耗更多能量，所以需要摄入更多的食物；相反，个子矮的人消耗少了，吃的也就少了。DELLA蛋白的积累不仅让植物变矮了，同时也让植物吸肥能力下降了，就导致的矮杆品种需要更多的肥料才能够获得高产。

　　
因此从生态的角度来说，第一次绿色革命不可持续，我们需要一场真正的、农业上的绿色革命。

　　大家可以试想一下，假如我们能找到一个基因或者一种新的机制，让植物在减肥的条件下，仍然能获得在高肥条件一样多的穗粒素和分蘖数，是不是就能够突破绿色革命的弊端？换句话说，我们新一代绿色革命的品种会长成什么样子呢？

　　首先第一点，要突破产量三要素的制约，也就是说在减肥的条件下，我们仍然能获得较多的分蘖数和穗粒数；第二，仍然要维持半矮化的特性，来提高作物的抗倒能力；第三，我们需要提高收获指数，来提升单位面积土地的产出效益，实现高效高产。

　　怎么样才能找到符合我们需求的基因？大家都知道，水稻经过长期训化，形成了适合不同肥力土壤种植的品种，又意味着在这些材料里面蕴藏着非常丰富的自然变异，就有可能隐藏着我们所需要的那些关键基因。

　　
我们团队带着这样的一个思想理念，把全世界收集的3000多份材料，通过大田实验，看它的生长情况，找到了那么几个矮杆的品种，在低肥的条件下，仍然能够具有更多的穗粒数和更多的分蘖数。

　　我们利用选出来的不敏感的材料，通过十多年的努力和攻关，终于找到了一个水稻的高产和（氮肥）高效的基因dep1。

　　研究发现，dep1具有“一因多效”。在植物的营养生长时期，它的功能是一个植物抑制因子，这一点和绿色革命基因sd1非常相似，它能够抑制茎杆生长，导致植物半矮化，来提高植物的抗倒伏能力；但是到了营养生殖时期，它的功能变了，它成了一个生长的促进因子，它能够提高茎间细胞的活性，来增加水稻的分蘖和增加水稻的穗粒数实现了增产。

　　
我们在减肥20%的大田实验中，看到对照植物的叶片变黄了，而我们含有dep1的改良品种，仍然是郁郁葱葱的，说明它有更高的光合作用，也获得了更高的产量。

　　水稻也和我们人一样，非常聪明，它能够感知土壤氮素水平的变化。当土壤肥力不足的时候，水稻的分蘖芽会休眠，产生较少的分蘖数；但植物感知到土壤肥力比较充足的时候，这种休眠会被打破，能够促进分蘖数增加。

　　
假如我们知道了这种响应机制，我们就有可能寻找到我们梦寐以求的高效高产基因，所以我们团队就筛选了1000多份材料，我们利用诱变群体，终于找到了一个既对氮肥不敏感，也对赤霉素不敏感的一个突变体NGR5。

　　它有什么特点？你再给多的肥，它仍然不变了。所以说它是植物感知和响应氮肥的一个非常重要的环节出了问题，所以我们就把这个基因给克隆出来，发现这个基因本身就是一个氮响应基因，为什么呢？

　　植物它能够感知变化，氮肥能够增加基因的表达量，而通过表观遗传调控来促进分蘖数的增加；

　　
而赤霉素信号DELLA蛋白，它能够增加蛋白的活性，打破穗粒数和分蘖数的制约关系，最终增加水稻的分蘖能力，这也是为什么绿色革命品种能够增产的原因。

　　我们把优异的等位基因导入到现在的高产品种中，改良后的品种，在每公顷施120公斤氮肥所获的产量，与每公顷施210公斤氮的对照品种，所获的产量一样，这就告诉我们这个基因能够给我们带来减肥增效的效果，我们可以通过改造水稻的株型来实现我们高效高产的一个育种目标。

　　
前面我们提到了绿色革命，实现了矮化高产，但是却带来了一个氮肥利用效率的弊端，那么我们能不能够通过增加氮代谢的基因来克服弊端？其实我们的研究发现，如果把握那些调控氮吸收转运和同化的基因，提高它们表达以后，的的确确能够提高水稻产量，也能够提高氮肥利用效率，但是它却导致了植物的株高变高，带来了倒伏的风险。

　　
在生产上，它不能够被育种家，也不能够被农民所接受，所以矮化高产与氮肥高效利用，就如鱼和熊掌不能兼得。

　　怎么样才能够使鱼和熊掌兼得？这就需要我们一种新的研究思路。育种家一直在探索水稻育种的新策略，他们希望通过“增源扩库”的协同改良来实现水稻产量的突破。

　　大家知道光合作用，氮素代谢，这是农作物高产形成的物质基础，氮肥利用效率不仅仅与氮素利用本身有关，而且还受光合作用影响，也与植物生长发育过程密切相关，那就需要我们将光合作用、氮代谢和植物生长发育作为一个统一整体的新研究方法来研究氮肥利用效率。

　　大家都知道胖的人不一定吃的多，瘦的人也不一定吃的少，其实水稻也一样。我们发现水稻的光合作用和氮的利用效率，在个体之间存在非常大的差异。我们在低肥的条件下去种植不同的水稻品种，有些品种就长得郁郁葱葱，生长非常好，而有些品种就长的非常弱，叶片也发黄。我们团队就系统分析了1000多份水稻材料的氮的吸收和同化能力，同时也通过大田的实验去看看氮肥的生产效益。

　　我们就发现一个非常有趣的结果，其实水稻的氮吸收能力与它产量没有直接的相关性，也就是说很多高产品种，包括我们现在大家所熟悉的超级水稻，它的产量很高，但是它的吸肥能力并不是很强，反而是一些农家品种，产量并不怎么样，现在也不种了，反而它们的吸肥能力非常高。

　　
所以我们利用这些农家非常高的吸收氮能力的品种，挖掘和克隆到了一个氮高效基因GRF4。

　　我们研究发现GRF4和dep1非常类似，也是一个“一因多效”基因。一方面它能够通过增强光合作用，增强氮肥的吸收利用来“增源”；同时控制细胞分裂，来实现水稻的“扩库”，协同提高水稻的氮肥利用效率和产量。

　　我们把优异等位基因导入我们现代高产品种以后，在大田实验中保持我们现有产量不变的条件下，GRF4能够减少30%——40%氮肥的投入。

　　
我们进一步研究以后发现，GRF4也需要“一帮朋友”一起来完成这个工作，GRF4的靶向基因IPS1相互共同调控碳代谢和氮代谢，而且还发现这种机制并不是在水稻里，而且在我们植物界是一个非常保守的，所以我们利用这个基因功能的保守性，我们在小麦里去精准地去调控GRF4——IPS1分子调控模块，我们就发现，不仅维持了小麦半矮杆的优点，同时可以在减少20%氮肥条件，仍然能够增加小麦的产量和氮肥利用效率。

　　
因此通过调控植物生长和代谢的平衡，可以实现鱼和熊掌兼得，也可以为水稻、小麦等其他农作物，提供一种高产和氮高效协同改良的育种新策略。

　　随着人们生活水平的提高，我们的饮食结构也发生了改变，谷类我们吃少了，而我们对蛋白需求量增加了，这是大势所趋。

　　
近几年人们谈“肥”色变，对化肥有妖魔化的倾向，甚至有些人认为，为了保持环境，推动绿色农业发展，应该放弃化肥使用。但是我得告诉大家，大家也必须记，中国人蛋白质消费量的56%来自于氮肥，这是我们以占世界9%的耕地，养活18%人口，并逐步提升我们生活水平的关键，所以不施肥是不可能的，怎么样提高氮肥的利用效率，怎么合理施肥，才是我们农业可持续发展或者说绿色发展的关键。

　　
随着工业革命以来，大气中的二氧化碳越来越高，带来全球变暖趋势，而这种气候变化，使得植物的光合作用能力增强，但是却抑制了植物根系对氮等其他矿物元素的吸收能力，导致了植物碳氮代谢平衡的改变，也严重影响了农作物的产量和品质，换句话说，我们要维持或者保持我们现有农作物的产量，意味着我们需要投入更多的化肥，因此未来农业设计，未来品种设计，对氮肥利用效率提出了新的更高的要求。

　　纵观农作物迭代的发展历程，为了应对自然环境和社会环境的变迁，人类和作物其实是在相互选择，共同追求。

　　绿色是我们新时代人类发展的底色，破解少投入，多产出，保护环境的育种难题，通过一颗绿色的种子，助推绿色低碳发展，更好地为全人类服务。

　　谢谢大家！

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责任编辑：梁斌 SF055