杨锡福：合作与对抗 小老鼠和大森林的对话

　　主题为“和而不同，思想无界”的CC讲坛第44期演讲于2021年8月28日在北京以在线直播方式举行。来自中国科学院动物研究所杨锡福助理研究员出席并以《合作与对抗，小老鼠和大森林的对话》为题发表演讲。

　　以下为演讲全文：

　　大家好，我叫杨锡福，来自中国科学院动物研究所。

　　今天能来到这里和大家分享我在研究森林鼠类过程中的故事，我感到非常荣幸。

　　说起老鼠，想必大家对它没啥好印象，因为它们常偷吃粮食、毁坏家具、制造噪音等。而这些的罪魁祸首主要是这两种家鼠：褐家鼠和小家鼠，它们也是人类长期的邻居。

　　我今天不谈这两种鼠，而跟大家谈谈我多年来研究的森林鼠，它们与大森林进行着哪些对话。

　　众所周知，在人类社会中，人与人之间既存在对抗，也存在合作，当前主流的观点认为只有合作才能共赢。

　　那么，自然界，森林鼠与种子之间是否也存在对抗与合作呢？回答这个问题前，我们先了解下鼠与种子之间有着怎样的关系，什么是种间互作网络？

　　种间互作网络也叫生态网络，描述的是生态系统中生物间复杂的相互关系。通俗来说，比如在一片森林，如果我们细心观察，可以发现同一种植物叶片存在多种甲虫，而同一种甲虫又以不同叶片为食，它们之间的这种复杂的相互关系就构成了一种植物-甲虫网络，也叫植物-植食者网络。又如，在一片草原，不同的蝴蝶、蜜蜂访问不同的开花植物也就构成了一种传粉网络。

　　其实，早在19世纪中叶英国生物学家、博物学家达尔文在其巨著《物种起源》中就描述了一种“纷繁喧闹河岸的景象”：那儿林木交错、虫鸟欢叫。然而，由于技术手段的限制，早期多为描述现象或提出一种可能的概念，而缺乏定量研究。

　　随着科技的发展，科学家整合数学、社会学和信息论等多学科思维，生态网络研究从概念提出和现象描述阶段发展到定量分析阶段，很多网络的结构和动态得以解析。

　　不同于植物-植食者网络和传粉网络，因为蜜蜂、甲虫等一般白天活动，可以肉眼直接观测，而森林鼠类一般是夜间活动，这也给研究增加了难度。那我们面对夜间活动的森林鼠类是否就无能为力了？

　　其实不然，不过难度也不小。为了更好地研究森林鼠-种子互作网络，我们在前期种子标签的基础上进行了一些改进。我们将塑料标签进行了不同形状的裁剪，这样就能在红外相机下弄清楚鼠类搬运种子的先后循序了。采用种子标记，通过搜索标签牌不仅可以找到释放的种子，而且可以知道每个种子最终的命运：是吃还是埋，被鼠类扩散的距离又有多远。通过在种子释放点安放红外相机，这样当鼠类等动物处理种子时，红外相机会自动拍摄，种子被何种动物处理，鉴定视频便可一目了然。如，小泡巨鼠在处理我们标记的种子。除了小泡巨鼠，都江堰森林中较为常见的鼠还有中华姬鼠、高山姬鼠、针毛鼠、社鼠等。

　　采用种子标签和红外相机，我们在都江堰亚热带森林中的14个样地，通过为期6年监测了38,520粒枹栎、栓皮栎等10种植物种子，目的是为了探究人类干扰导致的森林破碎化对鼠-种子互作网络结构和稳定性的影响。我们发现人类干扰对鼠-种子互作网络结构影响很大，干扰越大越不利于生态系统的稳定。研究结果也给我们启示：需要减少人类活动对森林的干扰，这样更有利于森林生态系统的稳定和健康。我们的研究也突破了传统定性描述的局限，定量分析结果可为破碎化森林的群落更新和生态恢复提供科学依据。这一部分成果发表在国际著名林学期刊《Forest Ecology and Management》上。

　　有趣的是，在鼠-种子互作网络研究中我们还发现：鼠类为了尽快占有种子，在释放点仅吃少数种子，而将多数种子快速搬走，而且先将种子就近分散埋藏，然后再向外扩散；为了降低被捕食的风险，鼠类释放点捡吃部分小的种子，而把大的种子搬走；为了防止被埋藏的种子被盗走，多数种子被鼠类反复埋藏2-3次，有些甚至到达5次以上，有些种子甚至被埋藏在树上。这些抉择反映了小老鼠也有大智慧。这样既满足了能量的需求和分配，又降低了竞争和被天敌捕食的风险。除了鼠类主动行为，我们猜想或许在长期的演化过程中，鼠类的这种抉择也“帮助”母树选择了更优质的基因传承。

　　在我们研究森林鼠与种子互作过程中，我们还发现了一种奇妙现象，自然界存在一种“大年结实”的现象。那么大年结实是怎么回事呢？它与鼠类又有着怎样的联系？

　　原来，大年结实是指一些植物会选择在某些年份同步生产大量果实和种子，而在其他年份很少甚至不结果的现象。犹如农民种植的果树如苹果一样，倘若今年大量结果，明年可能就结果很少了。这种现象不仅发生在亚热带森林中，而且在热带和温带森林也常有发生。森林中的许多植物每隔3−5年就会出现一次结实大年。大年结实也是壳斗科、龙脑香科、松科等许多植物普遍采用的一种繁殖策略。

　　这种神奇的现象也受到国内外学者的广泛关注，有解释说是气候因素导致，有解释说是资源因素导致，也有说是两者共同作用等等。然而，这些解释都没有考虑动物的作用，是否大年结实就与动物没有什么关系？作为研究动物的，我们一般会想，是否可以从动物角度找找原因，因为作为森林的重要组成部分，动物不可能只作旁观者。

　　我们先假设下，倘若没有老鼠的“帮助”，植物大年结实后会怎样？一般来说，存在大年结实的树种所结的果实个体较大，因此难以借助风力远距离传播，而且森林中也难以借助水来传播。在结实大年时，这些植物果实成熟后，只能自然降落地面，密密麻麻在母树下铺满一圈。多数种子相互竞争且受微生物感染而死亡，尽管少数种子萌发并长出幼苗，但由于同母树竞争而缺少阳光、营养等，最终也难以存活，就会出现“大树底下没幼苗”的一种普遍景象。这也就是生态学上著名的负密度制约假说（Janzen-Connell Hypothesis），该假说认为距离母树更近的幼苗死亡率更高。

　　可能大家要问，少数种子可以通过大风吹走或大水冲走，但即便种子离开了母树，由于种子多滞留在地表和水里，没有适宜种子生长的环境，也难以萌发并抽出幼苗。在结实小年，种子成活的概率就更低了。长此以往，没有幼苗更新的森林，随着大树的老去、死亡，有可能森林变草地。

　　现在我们来看看，有鼠类等动物的时候，植物大年结实又将是一种怎样的情景？在结实大年，果实成熟后掉落在母树下，将吸引大量的鼠类前来，因为这些坚果类植物的种子通常是鼠类的美食。鼠类抵达后，会吃掉部分种子以补充能量，而更多的种子将被扩散出去并埋藏在土壤浅层或枯枝落叶中。这样不仅有效“帮助”种子逃离了生存竞争激烈的母树周围，更巧的是，埋藏种子的地点往往符合种子萌发和幼苗生长的条件。此外，在结实大年，食物非常丰富，鼠类寻找和利用埋藏种子的“欲望”会降低，因为相对来说，还不如直接去母树底下搬运种子更划算，因此埋藏的种子更有可能被遗忘而逃脱捕食，并在来年春季萌发并抽出幼苗。

　　当然，除了鼠类，少数几种鸟类如松鸦、灰翅噪鹛也起到了一定的扩散作用。然而，在我们释放的3万多粒种子中也有1515粒种子被鸟搬走，但占比不到4%。可能大家要问，那鸟类一般吃什么和传播什么样的果实和种子？原来多数鸟类在树上活动，主要取食浆果等鲜果类果实，鸟类吞食果实后，一般只吃掉了果肉，而将种子从消化道排出，排出的种子由于被鸟粪包裹，有利于种子萌发，因此鸟类传播种子也是一种互惠互利的关系。

　　有朋友可能会问，除了老鼠、鸟类就没有其他大中型动物来处理这些种子吗？我们为了了解研究样地的野生大中型动物，在21个样地布设了42台红外相机，连续监测了4年，发现大型动物只有偶尔拍到的野猪，中型动物也仅有果子狸、黄鼠狼、狗獾等少数几种。此外，我们在研究鼠-种子互作时使用的红外相机中未拍摄到这些大中型动物处理过我们释放的种子。

　　我们在想，“大年结实”或许是植物与鼠类之间的一场“交易”，或称博弈。通过植物同步结实，种子满足各类动物的食欲，植物也能从中获益。结实大年不仅会促进鼠类扩散和埋藏种子，而且也会让鼠类的种群数量上涨。然而，这种上涨是“慢半拍”的，当大年过后，食物丰富度下降，鼠类种群的数量也会随之下降。当下一次结实大年到来，鼠类的数量不足以对大量的植物种子产生过度的捕食压力，种子从而能存活。植物通过巧妙的“收”和“放”，控制着鼠类的“粮仓”，进而维持着森林生态系统的稳定。

　　为了验证我们的猜想，我们同样在都江堰的森林中，通过连续4年标记追踪了21 600粒植物种子，希望探究动植物关系对植物演化出大年结实策略的影响。我们发现，当植物同步生产种子时，大量的种子刺激鼠类分散贮藏种子，从而增加了种子逃逸的几率，使得参与大年结实的植物受益，这种由鼠类“帮助”植物之间发生的间接关系在生态学上被称为“似然互惠”；相反，当植物异步生产种子时，大年结实树种吸引鼠类取食种子时，就会增加生产少量种子的压力，这一过程增加了两者之间的竞争，要么植物两方都受害，要么一方受益一方受害，这种间接关系被称为“似然竞争”或“似然捕食”。这些结果证实了鼠类等动物确实参与了植物大年结实的调控作用，也说明了植物大年结实不仅受气候、资源因素的影响，也与动物脱不了干系。这一成果也发表在国际著名生态学期刊《Ecology Letters》上。我们推测，尽管生长在同一区域的植物也会为了阳光、营养而相互竞争，但当涉及到繁殖这件大事时，彼此放下争斗、“群策全力”，吸引动物传播种子，才是最为明智的抉择。

　　在森林生态系统中多年与老鼠相伴，也让我对这种小动物有了更深的了解。尽管老鼠在很长时间里被冠以“害鼠”之名，但它们显然对森林生态系统有着重要的作用，例如，除了与植物种子之间的合作与对抗外，它们还是许多猫头鹰、蛇等肉食动物的食物来源，是食物链上的重要一环。此外，老鼠打洞或埋藏种子等挖掘活动也对土壤起到了疏松作用，有利于植物根系、地表昆虫的呼吸，因此它们在维持生物多样性与生态系统功能、保持生态平衡与健康等方面也功不可没。

　　然而，我们即便知道了这些，由于老鼠的进化历史比人类的还长。按地质时代划分，老鼠在第三纪始新世出现，而人类在第四纪更新世才出现，这是什么概念呢？就是说老鼠比人类出现早约3,000−5,000多万年，因此我们对老鼠的了解还是很少，还需要更多的努力去揭秘。在森林生态系统中，同样也还存在很多动物与植物之间的秘密等待我们去探寻。例如，鼠类等动物如何感知植物 “大年结实”的到来？动物与植物如何互作进而维持着生态系统的稳定和健康？

　　大自然就是这么神奇，鼠类与其他生物的这种相互联系、相互制约形成的复杂网络，通过对抗与合作共同维持着自然生态系统的稳定和健康。从它们的关系中，我们是否也可以换位思考，如果人与鼠类、人与自然也能和谐共生，那么人类与自然构建的网络是否将更稳定和健康？答案是肯定的。因此，我希望，大家应该尊重自然，爱护自然，取之有度，用之有节，顺应自然的发展规律。

　　不仅对老鼠，对其他野生动物也要怀有爱护之心。不过，我们还要认识到，如果森林中鼠类相对密度过大，将会对森林产生严重危害，这也体现了它与森林之间的对抗，需要加以人为适度干预以防鼠类种群爆发。此外，有些鼠种还是鼠疫、出血热等疾病的携带者和传播者，因此我们也需要和它们保持一定的距离。

　　总之，我们应该理性、辩证地看待万事万物，没有绝对有害的生物，任何生物都有其在自然界存在的必然性。倘若没有老鼠，不仅生态系统有可能崩溃，而且人类发展也将受限，最终危害的还是人类本身。对于早期无节制破坏的自然，我们应该加强生态治理，恢复青山绿水，使人类与自然和谐相处。唯有如此，才能减缓生物多样性下降的趋势，维护生态平衡、保护人与野生动植物赖以生存的地球。

　　谢谢大家！

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责任编辑：邓健