编者按：植物在自然界中占有非常重要的地位，岁月流变、气候变迁、地质运动、生境更迭，植物历久弥新，在不断演化中保持着不息的生命力。中科院之声与中国科学院武汉植物园联合开设“芳草萋萋”，在这里，我们关注植物的生存、竞争、繁衍、死亡，展示自然界的奇特多姿，探索神奇的生命秘境，了解植物给人类带来的无限美好，致敬这无声无息又蓬勃多姿的植物世界。
蓝莓（图片来源：blueberry-wacca.com）一眨眼南方又快步入初夏，开始迎来各色浆果的成熟季节，其中蓝莓以其与众不同的颜值绝对是占据各大水果档口当季C位的。一般来说，当你听到“蓝莓”这个词时，首先想到的是蓝紫色的果实，但蓝莓树除了食用功能外作为观赏植物也很受欢迎。一年四季我们都可以欣赏到蓝莓树不同的美，其早春开出白色或粉红色的花朵，从初夏到初秋结出宝石一样果实，果实从绿色到蓝紫色、粉红色，随着成熟度的增加颜色不断变化，秋天整棵树的叶片会变成红色，其既可以作为家庭菜园的小型果树种植，也可以作为园林灌木来装点庭院。
早春盛放的南高丛蓝莓的花
北方高丛蓝莓‘蓝色玫瑰（Blue Rose）’秋冬季节鲜红的叶色（图片来源：@sesamothamnus）蓝莓的起源与发展
跟大多数水果一样，蓝莓并不是来源于单纯的一个物种，而是杜鹃花科越橘属一系列物种的统称。广义上的蓝莓包括越橘属中长有蓝色浆果的所有物种，例如我国的笃斯越橘Vaccinium uliginosum和腺齿越橘Vaccinium oldhamii都可以称为蓝莓。狭义上的蓝莓则指的是目前种植范围和产量最高最广的几种：北方高丛蓝莓Vaccinium corymbosum，南方高丛蓝莓Vaccinium tenellum，矮丛蓝莓Vaccinium angustifolium和兔眼蓝莓Vaccinium virgatum等。
笃斯越橘Vaccinium uliginosum（图片来源：gardenfact）低丛蓝莓 Vaccinium angustifolium
低丛蓝莓是一种原产于北美和加拿大的野生蓝莓，从大西洋省份向西到魁北克，向南到密歇根州和西弗吉尼亚州均有分布，当地的冰川在最后一个冰河时代后退去时，低丛蓝莓是第一批填充当地景观的植物之一，可以在很少有其他作物能茁壮成长的强酸性土壤中生长，植株高约20cm-40cm，果实较小。野生的低丛蓝莓是欧洲市场上流通最多的野生蓝莓品种，通常被称为“低甜蓝莓”。作为原产于北美的三大商业种植作物之一，它最初是由美洲原住民大规模种植的，因其蓝莓植株具有耐火性，原住民们通过传统的火耕模式来修剪遮挡阳光和争夺营养物质的其他植物，促进野生低丛蓝莓田的生长。
不过该品种在中国大部分地区的气候下很难种植，而且不喜欢夏天的炎热，要在夏季采取遮阳和降温措施。基本上，它在我国南方气候下难以生长。
加拿大缅因州野外自然生长的低丛蓝莓（图片来源：the-greatest-barbecue-recipes）
低丛蓝莓生长在另一种适应火灾的物种北美短叶松Pinus banksiana林中（ 图片来源：Flickr）兔眼蓝莓 Vaccinium virgatum
兔眼蓝莓是一种原产于美国东南部的蓝莓，从北卡罗来纳州南部到佛罗里达州，西部到德克萨斯州均有自然分布，它们生长在温带土壤酸度不高的地方。之所以得名，是因为它们在成熟前赋予果实美丽的粉红色，就像白色家兔的眼睛一样。其生长迅速，植株高约1m-2m，果实较小在0.5m-1cm，但耐寒性较差，不太适合在东北气候寒冷的地区种植。其土壤适应性广，从沙质土壤到粘性土壤都可以生长良好。与北高丛和南高丛相比其生长更为旺盛，强壮，耐寒，产量更大。
如果在南方种植的话，根据人们将种植它的地区气候选择相应品种，大部分兔眼蓝莓经过杂交改良后，即使在炎热潮湿的地区也能生长良好。其果实甜度高，地栽或盆栽都易于管理，由于种类繁多，其综合挂果期长，如果同时种植两种或两种以上的兔眼蓝莓辅助授粉，其口感和果实大小都会得到明显改善，大家就可以享受到2-7月左右的蓝莓自由哦。
兔眼蓝莓‘佛罗里达玫瑰（Florida Rose）’是由佛罗里达大学开发出来的品种，它具有华丽的玫瑰风味，果肉柔软，没有颗粒感（图片来源：blueberry-wacca.）
高丛蓝莓和兔眼蓝莓杂交种‘粉色柠檬水（Pink Lemonade）’不仅外观可爱，而且味道极佳，果实的风味像柠檬水，先是清爽的酸味，然后是甜味 （图片来源：@The_RHS & Mr Fothergills Seeds）
高丛蓝莓 Vaccinium corymbosum
高丛蓝莓是一种在水果的甜度和酸度之间取得良好平衡的品系。高丛系蓝莓大致可分为两种类型——北方高丛蓝莓和南方高丛蓝莓。
北高丛蓝莓是人类最先开始选育的蓝莓品系，是最早于1900年代初期由美国农业部植物学家弗兰克·科维尔（Frank Coville）带头开发用于商业种植的改良品系，它是由生长在美国寒冷地区的蓝莓杂交而成的品系，其特点是耐寒性好、甜度高且丰产。在二十世纪初期，美国农业部进行了许多杂交育种试验，并产生了数十个新的蓝莓品种。最初，测试专家们只能通过人工品尝测试新品种的味道，并声称经过一整天的品尝，“所有的蓝莓味道都一样，所有的味道都是酸的。”不过，随着一代代育种人的不断努力，蓝莓的甜度不断提高，达到目前迎合人们口味的水准。但是，由于北高丛蓝莓根系较浅而容易受到高温和干燥的影响，早期的北高丛品种只适合在凉爽和高寒地区种植，二十世纪中后期引入了不同的耐热亲本进行杂交使得新推出的品种耐热性能大大提高。
北高丛蓝莓‘公爵（Duke）’ 以新泽西州哈蒙顿大西洋蓝莓公司的创始人加莱塔公爵的名字命名，于1986年推出，花期较晚，以避免早春霜冻的影响，其果实硕大，耐湿热，是早熟北高丛品系中最受欢迎的品种（图片来源：baumschule-horstmann.de）
北高丛蓝莓‘斯巴达（Spartan）’ 由美国农业部于1977年在马里兰州贝尔茨维尔推出，其果实硕大是普通蓝莓的2倍，外观优雅，风味是北高丛蓝莓类型特有的清爽温和的酸甜味，也是早熟北高丛品系中比较受欢迎的品种 （图片来源：baumschule-horstmann.de）
北高丛蓝莓‘北地（Northland）’ 由密歇根州立大学的团队开发并于1967年发布，耐寒性能好产量高，比其他同类品种的生长速度更快，果实中等大小、柔软，具有甜美的野生蓝莓风味（图片来源：schliebener.de）
北高丛蓝莓‘钱德勒（Chandler）’ 由美国农业部于1995年发布推出，其果实最大的有樱桃那么大，采收期长，外观优雅，酸度和甜度的平衡度较高，也是晚熟北高丛品系中比较受欢迎的品种（图片来源：gardenia.net）
南高丛品系1970年代中期由北高丛蓝莓Vaccinium corymbosum和原产于美国东南部常绿越橘Vaccinium darrowii杂交得来，或者由常绿越橘中选育，这一种相对较新的杂交品系更耐高温更适用于温暖湿热地区栽培。它产量丰，酸度和甜度平衡度良好，是目前最受栽培者们欢迎的品系。通常，南方高丛蓝莓是自花授粉的。然而，如果多种一些不同的品种进行异花授粉，则会产生更大和更早成熟的浆果。
南高丛蓝莓‘奥尼尔（O’Neal）’ 由美国推出，果实质地顺滑多汁，口感浓郁优质。尤其适合生食，由于其优良的果实品质，它被视为南方高丛蓝莓的极早熟经典品种（图片来源：backyardberryplants.com）
南高丛蓝莓‘佐治亚宝石（Georgia Gem）’ 由美国于1966年推出，果实质地顺滑多汁，口感浓郁优质，为南方高丛蓝莓的中熟品种（图片来源：plantingtree.com）
南高丛蓝莓‘新诺汉威（New Hanover）’ 由美国北卡罗来纳州立大学于2007年推出，属于自花授粉品种，特别丰产，果实硕大，口感脆爽适合生食，为南方高丛蓝莓的早熟品种（图片来源：plantingtree.com）
小小的传粉者造就硕果累累
虽然大部分蓝莓品种可以进行自花授粉的，但它们的形态使自花授粉稍显困难，这也导致单株种植的坐果率和产量较低。蜜蜂和其他授粉昆虫的参与使不同蓝莓品种之间能够异花授粉，可以让果实变得更大、果实品质更佳并让果实成熟期提前。
正在给高丛蓝莓授粉的蜜蜂（图片来源：NC Botanical Garden）蓝莓花冠筒的直径是决定蜜蜂访问频率的主要因素，大部分传粉者们更喜爱更宽的花冠筒。以四种蓝莓：‘蓝丰（Bluecrop）’、‘德雷珀（Draper）’、‘公爵（Duck）’和‘自由（Liberty）’为例，‘公爵’是的花冠最宽的，吸引了众多的传粉者诸如蜜蜂和熊蜂在狭长的花上掠夺花蜜，产量最高，‘蓝丰’因其花冠较窄，所吸引的熊蜂很少多为蜜蜂，产量其次。
蓝莓花药的特殊形态对传粉者的传播效率有很大的影响潜力，蓝莓花的花药，需要通过声波的震动开裂来释放花粉，尽管在自然条件下微风促使花朵微微颤动来发生自交，但是自交的果实品质远远比不上异花授粉。熊蜂个体大、全身绒毛、口器较长，授粉过程中，熊蜂落在花朵上，前足抓住花冠筒边缘，上颚咬住花药，通过翅膀肌肉激烈收缩发出尖锐的嗡嗡声，这种超声波传到花药内部，使花粉释放来收集花粉，这就是“声震授粉”。蜜蜂则不能通过振动翅膀来促进花粉释放，其主要在蓝莓上寻找花蜜，采集花粉的蜜蜂进行作业时，往往只会用腿拍打花药，让少量的花粉掉落，授粉效率低下。熊蜂的访花效率均显著高于蜜蜂，随着设施农业的快速发展，棚室栽培蓝莓成为产业的一大热点，熊蜂则是设施蓝莓授粉效果最为理想的昆虫。
蓝莓热潮
蓝莓历史上的另一个重要里程碑事件发生在1990年代后期到2000年代初，通过一系列研究探索了蓝莓对人体健康益处颇多，将它们确定为“超级食品”。
蓝莓作为极富营养的浆果之一，具有许多不同的健康益处。其由14%的碳水化合物，0.7% 的蛋白质，0.3% 的脂肪和84% 的水组成。蓝莓的果肉含有少量的微量元素矿物质锰，维生素C、维生素K和膳食纤维的含量则适中。一份100克的蓝莓产生的热量值相对较低，仅有57大卡，血糖负荷为 6。其甜美可口、即食、低热量的特点极为符合当代人们多元化的饮食需求，可以添加到冰沙中，将它们与粥和酸奶以及沙拉混合食用。
蓝莓具有较为平衡的糖/有机酸比例，果皮中占主导地位的化合物（酚类、维生素C和类胡萝卜素和花青素等）有益于人体健康。在其成熟过程中，蓝莓果实中糖、有机酸、酚类物质、花青素等都会发生各种形态和化学变化。果实在不同成熟阶段中化学成分的不同，其味道以及采后的保质期也会有所不同。因此，在最佳果实成熟度时收获对于新鲜和优质蓝莓果实的不间断市场供应至关重要。如今，蓝莓表皮颜色的是收获时最重要的成熟指标，一旦达到全蓝色，就成熟了。
蓝莓的四个成熟阶段的不同颜色（图片来源：mdpi.com）您享受这些果实的时候，可能并不清楚它的培育历史只有百年，请多多感谢美洲的土著人民和后来众多的园艺家们，正是他们不断创新与努力，使这一源自荒野的蓝色宝石在当代生活中继续闪耀。
参考文献：
1.Retamales J , Hancock J . Blueberries[M]. 2012.
2.Smrke T, Stajner N, Cesar T, Veberic R, Hudina M, Jakopic J. Correlation between Destructive and Non-Destructive Measurements of Highbush Blueberry (Vaccinium corymbosum L.) Fruit during Maturation [J]. Horticulturae, 2023, 9(4):501.
3.Courcelles D M M , Button L , Elle E . Bee visit rates vary with floral morphology among highbush blueberry cultivars (Vaccinium corymbosum L.) [J]. Journal of Applied Entomology, 2013, 137(9):693-701.
来源：中国科学院武汉植物园
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