提到犬亚族动物中的老大，很多人会想到狼。狼体型相对较大，食肉，分布范围较广，主要分布在欧亚大陆和北美洲，从南到北都有它的踪影。
虽然目前狼的自然分布很广，但狼的起源时间比较晚。狼在40万年前才起源于欧亚大陆，并在晚更新世（13万年—1.1万年）进入北美洲。相比之下，人属的出现已超过200万年，虎的祖先也早在250万年前就已经出现在华北。
在狼崛起之前，称霸犬亚族的是谁？它的生存策略和狼相比又有哪些不同？
Part.1 250万年前的犬科老大，非它莫属
在今天的犬亚族动物中，除了犬属外，还有3个演化支系，其一是非洲草原上的两种胡狼，即侧纹胡狼（Lupulella adusta）和黑背胡狼（Lupulella mesomelas），其二是非洲草原上的非洲野犬（Lycaon pictus），以及南亚、东南亚和东亚的豺（Cuon alpinus）。
时间往前推，在这些分支中，最有可能称霸犬科的动物可能是非洲野犬的史前亲戚——异豺（Xenocyon）。
异豺和今天生活在非洲草原上的非洲野犬同属一个演化支系。这个演化支系在更新世最早期的时候（250万年—260万年前）就已经扩散到了欧亚大陆北部，在东亚地区以安氏异豺（Xenocyon antonii）为代表，欧洲则以法氏异豺（Xenocyon falconeri）为代表。
（图片来源：参考文献1）
它们的个体较大，牙齿锋利，和今天的狼体型相似（40-50 kg），占据了非常类似的生态位。在早更新世中期（~180万年前）的时候，这个支系进入了非洲，演化出非洲野犬属（Lycaon）。
同一时期，犬属的早期成员也已在欧亚大陆广布，但是这个时期的犬属物种个体普遍都比较小，与今天北美的郊狼类似，不会像现在的狼一样成群结队地捕食大型猎物。
在漫长的早更新世中，欧亚大陆的异豺进一步扩张地盘，于大约140万年的时候进入南亚地区，随后又在110万年前进入东南亚岛屿地区。由于中国南方没有发现过异豺，因此可以推断东南亚的异豺是从南亚地区迁徙而来的。
随后东南亚岛屿地区因为海平面上升而被隔离开来，生活在这里的异豺逐渐小型化成为特里尼尔异豺（Xenocyon trinilensis），其个体大小相当于今天的豺大小（15-20kg）。
在欧洲的异豺支系则与豺的祖先发生基因交流，并在地中海的岛屿上演化出岛豺（Cynotherium）。进入中更新世以后（78万年前），异豺进一步扩张势力范围，并通过白令陆桥进入北美洲，在当地演化出德克萨斯异豺（Xenocyon texanus），盛极一时。
与之相比，今天叱咤风云的犬属，尤其是狼，在早更新世到中更新世早期这段时间内一直保持着较小的体型，主要以莫斯巴赫狼（Canis mosbachensis）为代表。在周口店直立人遗址中，莫斯巴赫狼是数量最多的犬科动物。
这种狼的个体大小与今天的郊狼近似，习性可能也类似，以单独或小群活动为主，捕食中小型猎物，和今天的狼不同。
异豺大概在50万年前灭绝，而最早的狼则在40万年前左右出现在欧亚大陆北部，并很快成为生态系统中的重要组成部分，繁荣至今。
（图片来源：veer图库）
由此可见，如今声名赫赫的狼并非一直以来就生活在广袤的大草原里。在更新世的绝大多数时间里（250-50万年前），异豺家族才是犬科动物中的老大。直到异豺大约在50万年前灭绝，犬属动物才抓住机会，最终演化出狼这样的强大物种，取代了异豺之前的位置。
Part.2 异豺帝国的衰亡：竟然是因为挑食
曾经不可一世的异豺是如何走向灭绝的呢？
事实上，犬属和异豺虽然都算得上大型掠食者，但是异豺总体来说个头都比较大，且分布比较边缘。所以，异豺在其分布范围内的大部分地区，都属于“大块头”。除此之外，非洲野犬—异豺这个家族成员的牙齿都较为锋利，具有肉食动物的特征，不太会取食植物。
（图片来源：参考文献1）
相比之下，犬属动物的体型更加多样，家族成员中有亚洲胡狼这种只有10kg左右的中型动物，也有狼这种大型动物。在食性方面，犬属物种的食性没有异豺这么单一，如亚洲胡狼的食谱中有较多的植物性的食物，而狼虽然以肉类为主食，偶尔也会取食植物性的食物。
因此我们可以看到，犬属动物有着比异豺更加广泛的适应性。在地球经历了中更新世革命后，全球气候的波动幅度逐渐增强，气候的不稳定性进一步增加，很多“老牌”食肉动物，如剑齿虎家族的锯齿虎、巨颏虎、体型巨大的鬣狗科成员硕鬣狗、以及在早更新世称雄称霸的巨猎豹都在这个时期灭绝或走向衰亡。
这些物种的共同特点，就是食性相对单一，只能依赖较大型的猎物存活。异豺没有躲过这波气候变化的洪流，消失在了历史长河中，而犬属的家族则抓住了机会，体型迅速变大，最终成为了北半球草原新的主人。
异豺和犬属的更替向我们揭示：没有什么物种能够永远地繁盛。在演化的过程中剑走偏锋，在气候环境变化的时候就容易灭绝。
参考文献：
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2。 Rook， L。， 1994。 The Plio-Pleistocene Old World Canis （Xenocyon） ex gr。 falconeri。 Bollettino Della Societa Paleontologica Italiana 33， 71-82。
3。 Tedford， R.H。， Wang， X。， Taylor， B.E。， 2009。 Phylogenetic systematics of the north american fossil caninae （Carnivora： Canidae）。 Bulletin of the American Museum of Natural History 325， 1-218。
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6。 江左其杲， 2021。 中国更新世大型犬族物种的地史分布： 现状和展望。 科学通报 66， 1426-1440。
出品：科普中国
制作：江左其杲
监制：中国科学院计算机网络信息中心
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