寄生在舌头上，它在宿主的口腔里繁殖并度过一生

　　来源：科研圈

图片来源：HatM， CC BY-NC-SA 2.0

　　撰文 Katherine J。 Wu

　　翻译 魏子豫

　　编辑 魏潇

　　首先，你要知道鱼的舌头和人的舌头并不一样。我们的舌头肌肉发达，非常灵活，帮助我们说话、吸吮、吞咽、吹口哨、舔舐、品尝，还能戏弄我们的朋友。鱼的舌头，更确切的名字是基舌（basihyal），不能完成上述多数动作。它们最基础的形态，就是一条顶部可能覆盖有一层薄薄的软组织的扁平骨头，从鱼类的口腔基底部伸出。它们帮助鱼类咽下食物，推动水从腮中滤过，仅此而已。

　　但和人的舌头一样，鱼的舌头对寄生虫来说的确是一条血流丰富的肉，被安置在头部一个常常打开的洞里，非常易于接近——简直是极佳的诱饵。数亿年前，一种属于等足目（isopod）的鼠妇（pillbug）样甲壳类动物偶然发现了这一事实。它们变成了被称为“咬舌者”（tongue biter）的恐怖小动物，其中一些因为能将附在基舌骨上的软组织吃得一干二净而臭名昭著。宿主残缺不全的嘴成了它们永远的家，这种对鱼类造成的伤害，也让许多碰巧发现这一现象的人类震惊。

　　“你看向一条鱼的嘴巴，会发现一双眼睛正盯着你。”美国史密森尼国家自然历史博物馆（Smithsonian National Museum of Natural History）的进化生物学家和寄生虫专家 Jimmy Bernot 这样说道。等足目动物像潮虫（wood lice）一样，有着圆形分节的背部和七对细长的腿。它们很可爱，但也很恐怖。不管你见过多少次这样的场面也依然会感到毛骨悚然，美国莱斯大学（Rice University）的鱼类学家 Kory Evans 告诉我，“这就和你上网时被一张可爱的封面图骗进一个恐怖视频一样。”

图片来源： Christian Gloor from Wakatobi Dive Resort， Indonesia， CC BY 2.0

　　曲折的情节、残酷的流血和杀戮以及性别转换装点着咬舌者的故事。这也是个令人沮丧、充满争议的谜团，推进了我们对于寄生关系的理解，并展现了寄生生物完全融入宿主的身体意味着什么。一些研究人员认为，在罕见情况下，这种寄生虫中的某些类型可以替代鱼的舌头，帮助宿主吞咽食物。若确实如此，那么这些生物做到了迄今其他寄生虫都没做到的事情：篡夺另一动物的器官，并迫使后者开始依赖它们。

　　和许多传奇一样，我们的故事始于海上的一名“年轻人”。一个初出茅庐、有着水汪汪眼睛的咬舌者，靠着几毫米长的身躯浮出水面，开始游泳。它将用几个小时，或者几天，赶在被吃掉或孤独地饿死之前，找到永久的栖息地。

　　这只特殊的寄生虫是幸运的。它找到了一条鱼，进入它的身体（可能是通过鳃），最终侵入它的嘴。现在，这个成年的完全体，卷起它小小的腿，抱住宿主的舌头，就像冲浪者攀住冲浪板，然后牢牢地锁在上面。

　　这只等足目动物将在这里度过它的余生，期待着交配、繁殖。所有咬舌者成年时都是潜伏在鱼鳃周围的雄性，其中有一小部分会在日后转变为雌性，后者被认为是咬舌者中唯一可以定居在基舌上的性别。一只雄性通过鳃溜进宿主的体内，成功繁殖的最佳尝试就是向已“定居”的雌性求偶并使它怀孕，这样它就可以把下一代送进海里。

　　自此，故事线就变得没那么清晰了。咬舌者分很多种，每一种都有自己的鱼类宿主。有些津津有味地吃着舌头，另一些则是优雅的食草动物，研究人员仍不确定它们通常对宿主造成的损伤有多严重。等足目动物常见的策略是在舌头上割一道口子，吮吸血液。这个过程可能十分缓慢，因为等足目动物“希望宿主存活”，美国斯克里普斯海洋研究所（Scripps Institute of Oceanography）的寄生虫专家 Adrienne Mora 表示。如果作为宿主的鱼死去，等足目动物别无选择，只能“跳船”，美国华盛顿大学（University of Washington）的海洋寄生虫学家 Rachel Welicky 说。它们不再具备幼年时期的游泳能力，大多数只会沉入海底。实际上，鱼类可以对等足目动物附着在自己舌头上这件事相当具有容忍性，它们能坚持几个月，甚至数年。研究人员从海里找到许多被“咬舌”的鱼，它们看起来并没有那么糟糕，除了栖息在它们嘴里的目光炯炯的生物——“问题可能没有你想象得那么严重”，Bernot 说。

　　然而，在某些情况下，等足目动物会不停地吸血，直到组织开始衰弱萎缩，宿主的舌最终会变成一段“残根朽木”。这种寄生虫超级强壮的腿像抓钩一样，它们抓住、扎进组织时可能会带来一场杀戮，Welicky 告诉我。“它们在组织里留下了印记，”Bernot 说，就像“小小的脚印”一样。

　　不难想象，这种吸血的甲壳类动物的做法仿佛一个来自地狱、永无止境的法式热吻，毁掉宿主动物的一生。典型的鱼类舌头能像活塞一样移动，把食物吸进嘴里并推动水流经过鳃。这一过程受到任何阻碍都是“毁灭性的”，美国霍华德大学（Howard University）的鱼类形态学家 Stacy Farina 告诉我。被寄生的鱼会贫血；它们可能为了呼吸或汲取营养而苦苦挣扎；它们最终可能发育不良，甚至英年早逝。

　　但舌头的受损程度与鱼遭受的苦楚并不一定相符。以缩头鱼虱（Cymothoa exigua）为代表的几种咬舌者（还包括 Cymothoa borbonica 和 Ceratothoa oestroides）可能将一些宿主的基舌吃得只剩下残缺的、无功能的小结；尽管如此，它们的许多鱼类“房东”还是活了下来。大约 40 年前，美国亚利桑那大学（University of Arizona）的海洋寄生虫学家 Rick Brusca 发现了一些舌头已经被缩头鱼虱消灭了的墨西哥笛鲷（Spotted Rose Snapper）——原本的结构“几乎什么也没剩下”，他如此说道。然而，这些被寄生的鱼看起来快乐并且依旧健康，它们的消化道里充满了新鲜食物。Brusca 和他的同事 Matthew Gilligan 检查了这些鱼嘴中小甲壳类寄生动物的背部，发现了细小的刮痕和凹陷。这是证据，Brusca 说，证明负伤的鱼利用了它那不受欢迎的租客。寄生的咬舌者被不断敲击到宿主口腔的上颚，变成了宿主的舌头。Brusca 称之为“舌的机械性置换”，正如他向我保证的一样，这种缩头鱼虱独有的怪异至极的现象，从未被科学地记录在案。

一只脱离了宿主的缩头鱼虱。图片来源：Marco Vinci，CC BY-SA 3.0，https：//commons.wikimedia.org/w/index.php？curid=27484635

　　这一论断引发了关于咬舌者的最激烈的争论之一。大多数与我交流过的鱼类生物学家对整个基舌被 “替换”的想法并不热衷，这个术语意味着基舌的骨性基质也会退化或脱落。但这块骨头是将鳃分层的晶格状结构之间的“中线连接”，美国马萨诸塞大学卢维尔分校（University of Massachusetts at Lowell）的有机生物与演化生物学专家 Nicolai Konow 说。若真如此，替换基舌就像叠叠乐倒塌前的最后一抽——“鱼死了。”

　　Farina 和莱斯大学的 Evans 都分析了几条被等足目动物寄生的鱼，发现它们的基舌完好无损，这意味着，无论被如何残酷地伤害过，鱼类宿主的舌头从理论上来说依然存在。毕竟，如果肩膀还有伸出来的肱骨，手臂就无法被替换。也许 Brusca 和 Gilligan 所观察到的是鲷鱼特有的现象。“但我没有发现任何骨骼丢失的证据。”Farina 告诉我。

　　Evans 认为这可能存在一个中间地带：在舌头的软组织被吞噬后，寄生虫可能会附着在基舌骨上，在某些特定鱼类中它可以起辅助作用，至少是完成一些舌头的日常任务。“世界上至少有 3 万种鱼类，舌头的作用也千差万别，”Evans 告诉我。（有些鱼的舌头甚至可以驱动牙齿。）“但鱼类是相当原始的，”Evans 补充道，“如果一条鱼会利用寄生虫作为工具，我就一点都不奇怪了。”

　　这个版本的故事仍将是生物学上的第一次：假设寄生虫具有它所摧毁的器官的功能——电影《双面女郎》（White Single Female）的舌头版本，一个跨物种移植器官的噩梦。“这种宿主与寄生虫之间的相互作用非常具有戏剧性，”斯克里普斯海洋研究所的 Mora 说，“我想不出其他类似的例子了。”

　　也许这是有原因的。从进化的角度来说，缩头鱼虱的所作所为可以说是一个毫无争议的恐怖猜想。在接管宿主舌头的过程中，寄生虫耗尽了它的主要食物来源，并破坏了宿主至关重要的生理结构。舌头并不是被割掉还能长出来的农作物：“吃掉无法替代的组织似乎是死路一条。”Konow 告诉我。Brusca 说，假设寄生虫扮演舌头的角色，那么宿主和寄生虫“为了再活久一点”就只能祈求上天保佑了。通过延长失去舌头的宿主的寿命，等足目动物也许可以获得足够的时间交配产卵。Welicky 指出，目前没有更多的数据能确定这一点，但这种可能性仍然存在。Mora 说：“这种情况下，或许留住寄生虫对宿主是有利的”，这总比没有舌头更好。

　　这是演化塑造生命的一个极佳案例——修修补补、磕磕绊绊，以及无尽的尝试和错误，并且往往以不够理想的结果告终。没有哪种关系像寄生虫和宿主这样处于一场恒久的战斗，一方试图在绝不妥协的情况下征服另一方。一些最成功的寄生虫几乎不会伤害其宿主，而是选择长期休战。也许那些可怜的鲷鱼遇到了过于贪婪的等足目动物，迫使双方都要应对可怕的后果。缩头鱼虱给自己打造了舌头形状的床，它最好的生存选项就是直接躺平。