【专家视角】俞汉青院士团队：外源电子供体驱动生物反硝化技术研究进展|电子_新浪财经

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外源电子供体驱动生物反硝化技术研究进展

潘元1,2 孙睿哲2 俞汉青2∗

（1. 安徽省市政污泥处置与资源化利用工程研究中心，合肥 230026；2. 中科院城市污染物转化重点实验室中国科学技术大学环境科学与工程系，合肥 230026）

摘要

生物脱氮技术是废水处理中关键的氮去除方法。然而，传统的生物脱氮过程通常受限于废水中电子供体的不足，这导致了对外源电子供体的大量需求。选择合适的外源电子供体并优化其在生物脱氮中的应用，是提高脱氮效率、降低运营成本，并减少环境影响的关键。综述了不同类型的外源电子供体对于生物反硝化过程的微生物作用机制及其应用进展，重点讨论了不同营养型反硝化系统的功能微生物群落特征与增效机制。在厘清不同电子供体应用策略的基础上，重点探讨了混合营养型反硝化系统的潜力，该系统结合了异养与自养反硝化的优点，有助于提升自身的稳定性和处理效率。最后，展望了未来反硝化电子供体的研究方向，探讨通过综合调控电子供体类型和供给方式来优化脱氮过程的新策略，可为突破生物脱氮技术中电子供体不足问题的提供重要参考。

研究背景

生物脱氮技术在废水处理领域中扮演着关键角色，是去除水体中氮污染物的有效方法。氮污染不仅会导致水体富营养化，造成藻类大量繁殖，还会对水生生态系统和人类健康产生负面影响[1]。因此，发展高效的氮去除技术对于保护水环境和维持生态平衡具有重要意义。传统的生物脱氮技术主要包括硝化和反硝化过程。在硝化过程中，氨氮(NH4+)通过硝化细菌氧化成亚硝酸盐(NO2-)，然后进一步氧化为硝酸盐(NO3-)。反硝化过程则由反硝化细菌将硝酸盐或亚硝酸盐还原为氮气(N2)，释放到大气中[2]。尽管该技术已被广泛应用，但在处理低碳氮比废水时，反硝化过程往往受限于电子供体不足。因此，添加外源电子供体(如乙醇、甲醇等)成为提高脱氮效率的关键措施之一。

微生物反硝化过程依赖于复杂的电子传递机制。反硝化微生物氧化底物获得电子后，可基于NADH脱氢酶(复合物I)、醌池、复合物bc1(复合物Ⅲ)和细胞色素c等关键部分组成的电子传递平台，通过一系列特定的反硝化酶驱动完成氮素的还原过程[3,4]。其中，不同反硝化还原酶对电子的利用效率存在差异，可能影响电子传递系统中电子的分配和传递。当电子供体充足且电子传递效率高时，可以保持各还原酶获取电子的速率基本均衡，有效减少氮代谢中间产物的积累。相反，当电子供体不足时，电子生成和传递的低效率将导致这些还原酶之间发生电子竞争，造成各转化步骤速率不平衡，进而造成氮素中间体的大量积累[3]。此外，电子供体的种类也可以显著影响微生物的氮转化能力，不同类型的电子供体造成的电子供应速率和稳定性的差异，可影响整个反硝化过程的效率和最终结果[5]。因此，外源提供合适的电子供体不仅能实现氮素的深度去除，对于维持反硝化系统高效率和高稳定性也至关重要。

近年来，“控碳减排”政策的有效实施控制了碳排放，但也加剧了废水中碳氮比的失衡，需要大量添加外源电子供体以支持完全反硝化作用。微生物反硝化过程可以依赖有机化合物如有机碳源[6]，以及无机物如硫、铁、氢等作为电子供体[7]。在实际应用中，以有机碳源构成的异养反硝化系统由于异养细菌生长速度较快，通常表现出更高的硝酸盐去除率。然而，有机碳源的添加不仅增加了运营成本，还可能引发二次污染的风险，且需要对产生的大量剩余污泥进行处理[8]。以无机电子供体驱动的自养反硝化作为一种替代技术，虽然在减少有机污染和降低污泥产量方面表现出优势，但也存在启动周期长和可能产生副产品排放等挑战[9]。

综上所述，生物反硝化技术在污水处理中的应用面临着电子供体选择和供给的挑战。优化生物脱氮过程的电子供体添加类型，深入理解不同电子供体类型对反硝化功能菌群的作用机制，对于提高生物脱氮效率、强化生物脱氮工艺的稳定运行至关重要。随着生态环境保护要求的提高，开发高效、安全、经济的外源电子供体将是未来研究的重要方向。本文在最新研究的基础上，综述了不同类型的外源电子供体在生物反硝化中的应用研究进展，厘清了不同类型的外源电子供体驱动下反硝化微生物的群落特性，并阐明了不同电子供体驱动策略的研究思路和未来的发展方向，以期为强化生物脱氮技术提供参考。

01 异养营养型反硝化技术

1. 有机电子供体种类及作用

异养反硝化是指微生物通过利用有机碳源作为电子供体来驱动完成反硝化过程，是当前应用最广泛的生物脱氮技术之一。氮转化路径与硝酸盐呼吸电子传递链见图1。根据有机碳源的形态可分为水溶性和固态2类[10]。水溶性有机碳源具有投加灵活和操作简便的特点，能够较好地适应进水碳氮比波动的废水脱氮场景。常见的水溶性碳源包括有机酸、醇类和糖类[11]。在有机酸类碳源中，乙酸盐、丙酸盐、丁酸盐及挥发性脂肪酸(VFA)等因其较高的响应速度而被广泛应用，其中以乙酸盐作为电子供体的反硝化系统具有最快的反硝化速率[12,13]。然而，由于高成本的限制，有机酸类碳源的实际应用极大地增加了污水厂废水处理的运行成本[14]。醇类碳源，如甲醇和乙醇，因其价格低廉，广泛应用于废水处理。但由于其燃点较低，其运输安全问题仍然是一个挑战[15]。糖类碳源主要包括葡萄糖、木糖、甘露糖等单糖以及蔗糖、乳糖等二糖，因其成本低且可实现较高反硝化速率而受到青睐。然而，以糖类碳源为电子供体时，异化硝酸盐还原为氨(DNRA)途径可能增强，可能导致氨氮的再次生成。另外，糖类碳源通常会导致污泥量的激增，并伴随氮素中间体(NO2-和N2O)的积累风险[16]。另外需要注意的是，目前水溶性有机碳源投加量多依赖现场经验进行判断，这可能导致电子供体添加量不足或出水COD超标等问题。

图1 氮转化路径[2]及硝酸盐呼吸电子传递链[3]

近年来，使用天然生物基材料(如棉花、麦草、木屑等)以及人工合成的可生物降解塑料(如聚乳酸、聚丁二酸丁二醇酯、聚己内酯等)作为电子供体的固相反硝化技术，也已逐步应用于多种污水处理场景[17]。天然生物基材料富含纤维素、半纤维素或木质素，除了可以作为反硝化的电子供体，还因其具有较大的比表面积，可为微生物固定化提供良好的载体条件[18,19]。有研究报道，使用木屑作为有机碳源的固相反硝化生物填料可实现硝酸盐废水的有效处理，且其系统水力停留时间和温度是影响NO3-去除效率的关键因素[20,21]。然而，尽管天然生物基材料的成本相对较低，但在反硝化过程中可能会产生出水色度问题。此外，由于天然生物基材料具有较高的生物利用度，难以长期维持固态，存在电子供体释放速率不均等问题。相比之下，合成高分子聚合物如聚己内酯(polycaprolactone，PCL)、聚乳酸(polylacticacid，PLA)、3-羟基丁酸酯和3-羟基戊酸酯共聚物(3-hydroxybutyrate-co-3-hydroxyvalerate，PHBV)、聚羟基脂肪酸酯(polyhydroxyalkanoates，PHA)等，具有更为稳定的电子提供速率，且释放的溶解有机碳(DOC)较少。然而，目前人工合成的固体碳源成本较高，为降低成本，通常将可生物降解聚合物与廉价有机物质(如竹粉、淀粉和稻壳)混合使用[22-24]。与单一PHBV系统相比，PHBV-稻壳和PHBV-锯末系统可实现更快的启动速度和更高的氮去除效率[25]。

2. 异养反硝化微生物群落特征

在异养反硝化过程中，不同种属的反硝化微生物对有机碳源类型具有显著的偏好性差异。研究报道，Firmicutes、Chloroflexi和Chlorobi是常见的以液态碳源为营养源的反硝化微生物[26]。当固态碳源被用作营养源时，其优势微生物菌属涉及Zoogloea、Ferruginibacter、Dechloromonas、Hyphomicrobium、Azospira、Flavobacterium、Thauera、Denitratisoma和Rhodobacter等[27]。尽管不同有机碳源系统中的微生物群落组成存在差异，它们的整体代谢模式相似，均经历大分子有机物的水解过程[28]。在这一过程中，水解产生的小分子有机化合物作为电子供体或能量来源，驱动异养反硝化过程的进行。有机碳源种类的变化可能导致功能微生物整体代谢途径发生变化，促使微生物形成独特的群落结构。这种群落结构的差异不仅影响了系统的脱氮效率，也为反硝化过程提供了多样化的调控策略。如Lu等[19]报道的污水反硝化细菌主要门的系统发育树见图2。

图2 污水反硝化细菌主要门的系统发育树[29]

在异养反硝化微生物群落结构中，不同种属的反硝化微生物对电子受体的亲和力差异主要归因于反硝化菌个体所具备的反硝化还原酶的种类和数量不同，从而导致群落整体在脱氮速率和氮素中间体积累上呈现出显著差异[30,31]。在复杂的微生物群落中，反硝化菌不是孤立存在的，而是通过多种生态相互作用构建了复杂网络[32]。为了维持生物脱氮过程的稳定，微生态系统中的能量流动、物质循环和信息传递必须保持动态平衡，这需要微生物之间良性的合作与竞争。在这些生态系统中，常见的反硝化菌之间的合作形式包括交叉喂养和空间协同[33]。交叉喂养在自然群落中普遍存在，通过种间代谢产物的交换，群落在营养匮乏的条件下可以获得优势，从而促进物种共生。通过代谢物交换，共生群落能够有效利用有限资源，获得生存优势，使其能够在不同的生态位中共存[34]。空间协同基于生态位理论，不同细菌通常占据不同的空间，而这种空间异质性允许竞争物种在同一微观环境中共存，从而提高系统的整体稳定性和功能性。通过理解和优化这些生态相互作用，可以进一步提高生物脱氮系统的效率和稳定性。在反硝化微生态系统中，不同功能的微生物能够利用多种类型的代谢物。因此，通过明确这些代谢差异，可以有针对性地添加特定代谢物，从而利用多种有机物提供的模式来提高碳源的利用率[27]。尽管已有许多研究探讨了有机碳源对反硝化系统的影响，但不同碳源依赖的反硝化系统在性能、微生物生态结构和代谢机制之间的关系仍不清晰[29]。由于反硝化菌在有机碳源依赖性方面表现出显著差异，更换外源有机碳源可能导致特定物种的出现和消失，从而改变关键物种的生态网络关系和生态位的可用性[35]。此外，在不同碳源条件下长期驯化系统的性能参数(如C/N、产泥率等)也会随着微生物生态结构的变化而显著改变，这对实际运行过程中的实时调控和优化至关重要。迄今为止，关于反硝化系统内微生物相互作用和代谢模式的信息仍然有限，特别是在以不同有机碳源为电子供体的反硝化系统中，进一步阻碍了微观连接与宏观反应器性能之间生态联系的建立。

02 自养营养型反硝化技术

1. 无机电子供体种类及作用

自养反硝化是一种基于无机还原性物质作为电子供体驱动微生物反硝化的脱氮技术。常见的无机电子供体包括氢气(H2)、还原性硫化物和Fe(Ⅱ)等。不同的电子供体不仅影响反硝化过程的效率，还对反应条件和应用场景有着不同的要求。

氢气自养反硝化利用H2作为电子供体。尽管H2具有较高的能量密度，但其在水性介质中的低溶解度限制了其生物可用性[36]。膜技术的发展有效增强了H2从气相到液相的传质，使得氢自养反硝化成为处理硝酸盐污水的一种有效途径。通过构建膜生物反应器(MBR)，脱氮速率得到了显著提高，最大可达到0.93 g N/(m3·d)，并通过保持约500 μm的生物膜厚度来确保高传质效率[9]。此外，通过电极产生H2的方式可以减少H2的浪费。在生物电化学系统(BES)中，阴极生物膜上的反硝化细菌可以利用电极上通过电解产生的H2。然而，硝酸盐的去除能力常受到阴极表面积的限制，并且H2的安全问题也是大规模应用的一大限制因素，致使氢自养反硝化在实际应用中面临挑战。

相比之下，还原性硫化合物(如硫单质、硫化物和硫代硫酸盐)驱动的硫自养反硝化系统，由于成本低廉且电子供体易于运输，在工业和市政污水脱氮领域展现出巨大的潜力[37]。硫自养反硝化过程的一个关键特征是其产酸性反应，因此pH控制至关重要。近年来，研究开发了多种pH缓冲策略，包括利用碱性物质中和反应过程中产生的酸，从而维持反应环境的稳定[38]。硫电极驱动的反硝化工艺通过调节外加电压实现了酸碱自平衡，有效提高了反硝化效率[39]。此外，硫氮比(S/N)是影响反硝化性能的重要因素，有研究表明，S/N的动态变化对硫化物的转化过程具有显著影响[40]。尽管硫自养反硝化技术在理论和实验室规模上取得了显著进展，但在实际应用中仍面临一些挑战，例如出水中高浓度的硫酸盐(SO42-)可能导致二次污染。为了解决这一问题，研究人员提出了多种无机电子供体共存系统，如黄铁矿和单质硫的组合，能够在提高硝酸盐去除率的同时，显著降低硫酸盐的生成量[41]。部分已报道的由各类电子供体驱动的反硝化反应速率见表1。

表1 不同电子供体驱动的反硝化速率比较

铁自养反硝化技术近年来在污水处理领域引起了广泛关注。该技术利用亚铁和铁硫化物等无机电子供体驱动微生物反硝化过程。铁自养反硝化最早由Straub等[55]于1996年报道，其在淡水沉积物的富集培养物中观察到了硝酸盐还原与Fe2+离子氧化同时发生的现象，这个体系被称为KS体系。迄今为止，KS体系是唯一具有明确证据的亚铁氧化硝酸盐还原体系，能够以铁为唯一电子供体产生能量并固定CO2，并以硝酸盐为电子受体进行氧化还原反应[56]。1998年，Nielsen等[57]首次观察到活性污泥驱动的铁型自养反硝化作用，其反硝化速率达到了以乳酸盐为基质的异养反硝化速率的68%，这表明以活性污泥作为接种物实现铁自养反硝化具有可行性。铁自养反硝化不仅具有自养脱氮的优势，还能够实现同步除磷，从而有效提高污水处理的综合效能。当以Fe(Ⅱ)作为电子供体时，Fe(Ⅱ)可与PO43-反应形成难溶的铁磷化合物，实现深度除磷效果[58]。此外，铁氧化硝酸盐还原过程中产生的铁氧化物也能吸附PO43-，加速磷的去除[59]。Zhang等[60]以反硝化细菌作为生物催化剂，通过批次试验探讨了铁型自养反硝化工艺的可行性及其性能，其最大硝酸盐转化速率达到57.89 mg/(g VSS·d)，并在反应器体系中模拟了铁自养反硝化过程，结果显示可实现0.073 kg N/(m3·d)的脱氮速率及94.77%的磷去除率。进一步分析表明，硝酸盐还原为亚硝氮是铁自养脱氮过程的主要限速步骤[61]。Wang等[53,62]的研究显示，在实验室规模的高速反硝化反应器中，异养反硝化富集培养物能够进行硝酸盐型厌氧铁氧化，通过富集铁型自养反硝化污泥，实现了(0.09±0.03) kg N/(m3·d)的脱氮速率。Tian等[58]在运行2个月后，其铁型自养反硝化反应器的脱氮速率达到0.33 kg N/(m3·d)，Fe(Ⅱ)氧化速率达到6.46 kg Fe/(m3·d)。除了直接投加Fe(Ⅱ)，Wei等[63]通过循环使用用于控制硫酸盐污染的含铁污泥，实现了稳定的铁型自养反硝化。Wang等[62]通过间歇性污泥置换实现更稳定的同步脱氮除磷。这些研究均表明，铁自养反硝化微生物广泛存在，且通过活性污泥在铁自养条件下的驯化能够实现稳定的脱氮性能。然而，铁自养反硝化在实际应用中也面临挑战。系统运行过程中会产生大量铁泥，可能对环境造成二次污染。此外，反应过程中产生的铁氧化物会在微生物表面形成结壳，阻碍物质传递，进而影响系统的稳定性和反硝化效率。尽管存在以上问题，通过优化反应条件和改进反应器设计，铁自养反硝化在污水处理中的应用前景依然广阔。后续研究应着重于减少铁泥的产生量和提高系统的稳定性，以推动铁自养反硝化技术在实际工程中的应用[56,58]。

2. 自养反硝化微生物群落特征

在具有自养微生物的系统中，无机电子供体驱动了微生物群落的演替，反硝化功能自养菌在这一过程中发挥着重要作用，并逐渐占据主导地位[27]。大多数氢营养反硝化细菌隶属于Paracoccus、Rhodocyclus、Acinetobacter和Pseudomonas[5]。值得注意的是，H2的产生和利用过程缺乏类似于乙酸代谢模块的特定连续代谢模块，只有某些特定微生物具有产生和利用的能力[27]。硫自养反硝化过程是由硫氧化菌(SOB)主导的反硝化过程。1954年，Thiobacillus denitrificans作为第1个被分离并表征的SOB，人们由此发现硫自养反硝化是某些生态系统中氮转化的主要途径，并视之为可以替代异养反硝化的有前景的污水处理方法[64]。然而，SOB的增殖缓慢(0.04~0.27 h-1)，可能导致SOB比普通反硝化菌更难分离和鉴定，从而阻碍了其生理和生态相关研究的推进。此外，缓慢的生长速度也使得硫自养反硝化的启动周期较长。在厌氧环境中，生物介导的铁氧化过程主要包括厌氧光养铁氧化和硝酸盐型厌氧铁氧化2种方式。其中，硝酸盐型厌氧铁氧化过程无需光的存在，使得微生物不必与氧气进行竞争性化学氧化Fe(Ⅱ)的过程，因此比光养细菌更为普遍。在细菌域中，铁氧化硝酸盐还原菌主要分布在变形菌门(Proteobacteria)的α-Proteobacteria、β-Proteobacteria和γ-Proteobacteria内;在古菌域中，目前仅在Euryarchaeota门的Ferroglobus属中有报道[65]。1996年，Straub等在富集培养物过程中首次分离出3株革兰氏阴性铁氧化硝酸盐还原菌，即BrG1、BrG2和BrG3[55]。迄今为止，研究人员在稻田土壤、池塘、溪流、沟渠、咸水泻湖、湖泊、湿地、热泉和深海沉积物等多种厌氧生境中均发现了铁氧化硝酸盐还原菌的存在[66,67]。这种多样性展示了铁氧化硝酸盐还原菌在不同生态系统中的广泛分布和适应能力。如Zhang等[68]报道的自养反硝化群落种间关系及系统进化树见图3。

图3 自养反硝化群落种间关系及系统进化树[68]

03 混合营养型反硝化技术

1. 不同类型电子供体耦合

为了克服自养反硝化与异养反硝化各自的局限性，并优化脱氮过程，研究者尝试将两者结合，通过投加复合电子供体构建混合营养体系[69,70]。混合营养型反硝化技术逐渐受到关注，成为生物反硝化领域中一种有前景的技术。该系统结合了异养反硝化和自养反硝化的优点，避免了外部有机碳源投加带来的一系列问题，同时减少了SO42-或铁泥等副产物的产生，从而在提高脱氮效率的同时，降低污水处理过程中的环境影响。

在混合营养型反硝化系统中，有机和无机电子供体的共同作用可以进一步提升系统的脱氮效能。氢型混合营养反硝化结合了氢自养型系统的优点，能够高选择性地去除硝酸盐，并减少有害副产物的生成[71]。有研究者采用生物膜电极反应器结合有机碳源供给，可以有效去除废水中的硝酸盐[72]。然而，由于氢在水中的溶解度低且存在爆炸风险，其安全性和运行成本仍是挑战。尽管可以通过水电解产生H2以避免浪费，但其溶解度问题限制了反硝化效率。为了解决这些问题，研究者需要开发更高效的传质技术和安全的操作流程，以提高氢的利用率并降低运行成本，这些改进将有助于推动氢型混合营养反硝化技术在实际应用中的发展。

硫基混合营养反硝化系统能够降低对有机碳源的需求，并减少自养反硝化过程中废水中SO42-的排放，展现出良好的应用前景[73]。有研究人员使用硫代硫酸盐(S2O32-)、化学合成和生物源S0作为无机电子供体，构建了不同的混合营养反硝化系统[74]。基于S2O32-的混合营养反硝化系统实现了最高的反硝化率，其中生物源S0的反硝化速率是化学合成S0的1.7倍。相比于S2O32-，硫基混合营养反硝化系统可产生更多的NO2-。S0来源广泛，可以作为低成本脱氮过程的缓释电子供体，并为微生物生长提供附着空间[70]。填料床是硫基混合营养反硝化最常用的工艺，能够实现氮素的长期稳定去除。然而，由于S0的溶解度极低，生物利用度有限，限制了该技术的脱氮速率[75]。此外，反冲洗对于保持硫基混合营养反硝化的稳定性同样至关重要[76]。反冲洗过程可以清除积聚的悬浮固体、分离的生物膜和反硝化过程中产生的N2，减少单质硫填充层中死区的形成[77,78]。低强度的反冲洗，或无反冲洗无法有效消除接种过程中引入的不必要微生物，这些微生物占据了单质硫颗粒上有限的活性位点，可能阻碍利用硫的功能微生物的有效富集。通过优化反冲洗过程和改进填料床设计，硫基混合营养反硝化系统有望在污水处理中的实际应用中发挥更大的作用，提高脱氮效率并减少副产物的产生。

铁基混合营养反硝化通过自养和异养微生物的协同作用，可以显著提高反硝化效率。Fe0和Fe2+作为主要的自养电子供体，辅助添加少量有机碳源，可以进一步提升系统的同步脱氮除磷能力，相较于单一自养体系表现出更高的性能[79,80]。然而，铁混合营养反硝化技术目前仍面临一些挑战。其中，铁结壳问题是一个重要的限制因素，会影响物质的传质效率，进而导致长期运行过程中系统稳定性的逐步衰减[81]。这种结壳现象也可能导致微生物活性位点的覆盖，降低微生物的反硝化能力。此外，铁的氧化物可能沉积在反应器内，进一步增加了维护和操作的复杂性。为了克服这些问题，研究者们正在探索改进反应器设计和操作条件的方法，例如优化反应器的流体动力学、提高搅拌效率，以及开发新的铁基复合电子供体源以减少结壳的形成。这些改进有望提高铁基混合营养反硝化系统的长期稳定性和整体处理性能，从而推动其在实际污水处理中的应用。

2. 混合营养型反硝化微生物菌群

在混合营养型反硝化系统中，自养微生物与异养微生物之间的协同作用对于提高系统的稳定性和优化脱氮性能至关重要[82]。在这些系统中，自养微生物通过利用无机物(如硫化物)进行代谢，而异养微生物则依赖有机碳源。已有研究表明，混合营养反硝化系统中常见的功能菌属包括Thauera、Arcobacter、Azoarcus、Pseudomonas、Ochrobactrum、Anaerolinea和Sulfurimonas。其中，Thauera和Pseudomonas在适应不同进水条件方面表现尤为突出，因而被广泛研究[68]。使用S2O32-作为电子供体已被证明能够增强自养反硝化细菌的丰度，从而在混合营养反硝化系统中实现自养和异养反硝化细菌的有效共存，使得优势菌属的丰度分布更加均匀[83,84]。与自养反硝化技术相比，混合营养反硝化可以缩短微生物的能量代谢路径，并提高微生物间的信息和物质交换效率。此外，有机碳源的存在也会增加系统中微生物相互作用的复杂性[68]。对自养及混合营养条件下功能菌演替及代谢模式的研究，有助于更好地解析反硝化过程，减少复杂代谢过程中有害副产物的产生，并调整营养条件以提高反硝化效率。然而，尽管许多混合营养反硝化菌已被分离和纯化，硫基混合营养代谢功能在门甚至属水平上仍未得到充分注释[73]。混合营养条件下，微生物相互作用的复杂性可能增加溶解性有机硫产生的风险[85,86]。

在铁型混合营养反硝化系统中，大部分已报道的铁氧化硝酸盐菌为混合营养型，能够在有机质共存的条件下发挥作用。在混合营养体系中，Fe(Ⅱ)可能通过生物酶促作用被氧化，为反硝化提供所需的电子供体。此外，Fe(Ⅱ)也可能与异养反硝化菌的中间产物发生化学氧化反应。由于异养反硝化细菌在反硝化过程中产生的中间产物能够与Fe(Ⅱ)发生化学反应，这一过程可能在铁混养体系中发挥重要作用[87]。例如，异养硝酸盐还原菌Klebsiella mobilis虽然没有直接氧化Fe(Ⅱ)的能力，但在其还原硝酸盐的过程中，仍可观察到Fe(Ⅱ)被氧化的现象[88]。这种现象表明，在混合营养反硝化系统中，铁和有机碳源之间可能存在协同作用，通过化学和生物途径共同促进反硝化过程。研究者们可以通过优化铁和有机碳源的比例进一步提高系统的反硝化效率。此外，深入了解这一协同机制，也有助于开发更高效、稳定的污水处理技术，减少副产物的产生并提高资源利用效率。

04 结论与展望

选择合适的外源电子供体并优化其在生物脱氮中的应用，是提高脱氮效率、降低运营成本并减少环境影响的关键[5]。外源电子供体的种类及添加量需要根据微生物的菌群结构与代谢活动进行合理判断。本文综述了不同电子供体对反硝化效果的影响，并探讨了其在实际应用中的表现与挑战。尽管现有的电子供体添加策略能够有效提升脱氮效率，但仍面临一些问题，如成本较高、稳定性差及潜在的二次污染。未来的研究应集中在以下几个关键领域，以进一步优化和创新现有技术：

首先，考虑到不同实际应用场景的复杂性，例如生活污水与工业废水的不同特性，应用研究需针对特定水质条件调整和验证电子供体的选择和投加策略[15]。例如，针对生活污水的波动性，需要开发灵活性和鲁棒性更强的电子供体自动化投加系统，以适应输入水质的变化。结合自动化投加系统可以实现电子供体的精准投加，同时提高系统的抗冲击能力、降低运行成本，并优化功能微生物群落结构，进一步提升生物脱氮效能。其次，通过结合已知的微生态及代谢特征，并应用机器学习、动力学模型等先进工具，可以设计优化更适合特定废水特征的复合碳源，以满足不同场景的脱氮需求[89]。此外，深入解析混合营养型反硝化过程的机理是提高技术理解的另一重要方向。尽管已有研究提供了自养和混合营养反硝化的比较分析，但深入的机制解析仍然缺乏[73]。特别是对于混合营养系统中的溶解有机化合物的表征和定量，需要进一步的研究。应用DNA-SIP、宏基因组学、宏代谢组学、超高分辨质谱等技术，可以更精细地解析混合营养反硝化的微生物群落动态和代谢过程(图4)。通过这些研究方向的探索，外源电子供体驱动的生物反硝化技术在未来有望变得更加高效、经济且环境友好，从而为全球水资源的可持续管理提供强有力的技术支撑。

图4 实现多电子供体协同的高效反硝化路径

注：受限于文章篇幅，参考文献未标注，详见原文。

引用格式：潘元,孙睿哲,俞汉青.外源电子供体驱动生物反硝化技术研究进展[J].环境工程,2024,42(9):1-12.

(生态修复网)

（转自：生态修复网）

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