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Nature Climate Change | Review Article
如果土壤碳损失增加，地球变暖可能会加剧。这种碳循环气候反馈包含在气候预测中。然而，尽管有些研究数据支持了正反馈，但增温促进土壤碳损失的证据仍然有限。由于模型中关于碳周转的知识过于陈旧，从而进一步降低了反馈预测的置信度。“模型-知识整合”——在模型中代表对土壤碳稳定性的深入理解——是建立信心的第一步。这将为实验提供信息，通过解决影响预测土壤碳储量的竞争机制，从而进一步增强信心。碳-气候反馈预测的改善是制定温室气体排放目标的必要条件。
土壤是陆地生物圈的最大碳库（~1，500–2，400 Pg C），是大气碳库的2倍。因此，即使是一小部分的土壤C损失也可能导致更高的大气CO2浓度，从而加剧气候变暖。
虽然关于增温对土壤-碳（C）动态影响已有大量研究，但对于增温所导致的土壤C储量的减少程度尚未达成共识。
这种对土壤C损失大小预测的低可信度，部分源自于实证研究者过于关注土壤C分解速率对气候变化的响应，而不是直接测定土壤C储量的变化。而且，现有关于土壤C是如何形成和稳定的这一新兴概念，并未广泛纳入到土壤生物地球化学模型中，从而进一步削弱了C损失预测的可信度。
当前，这些模型中关于土壤C对增温的响应机制的假设大都类似，这些假设更是地球系统模型（ESM）预测土壤C损失的基础，然而，这些假设经常与新兴的理解发生冲突。ESM是最复杂的气候模型，是结合全球C循环来模拟大气和生物圈如何相互作用来塑造气候的。
本综述关注4个主要的不确定性因素，它们导致了土壤C储量对气候变暖响应预测的低可信度。其中3个主要的不确定性因素和实证研究相关，第4个则与ESM中如何处理土壤C周转有关。该文展示了在ESM中替代不同想法的重要性——即‘结构不确定性’——捕获土壤C稳定的新兴概念。
经验不确定性
接下来讨论经验不确定性的3个主要方面，它们造成了反馈预测的低可信度：（1）缺乏对气候变暖对土壤碳储量影响的直接观测； （2）生物体对增温的响应可能改变短期生物地球化学反应；（3）土壤C形成和稳定的调控概念发生戏剧性改变。
1． C损失的证据。关于土壤C储量增温响应的实证研究主要集中在C分解上（图1）。气候梯度、实验室培养和田间增温实验都有令人信服的证据，即增温促进C分解速率，至少在短期内（<1至10年）。
然而，土壤C储量不仅仅由微生物分解速率决定。土壤C储量的变化是输出（分解作用）和输入（土壤碳形成）的净结果（图1）。因此，如果增温下土壤C形成也增加，则分解作用加快并不意味着总土壤C储量也一定减少。
缺乏土壤C储量减少的直接证据可能部分反映了信噪比问题。在一份土壤中，其中大部分C对增温的响应都是比较慢（如果有的话）。在一个大的、空间异质的土壤C储量中去寻找微小变化，这就使得难以量化增温对总土壤C储量的影响（图1）。
▲图1 | 土壤碳库是植物C输入和输出的净结果，但大多数变暖研究只关注输出，使得C储量的响应高度不确定。示意图中的变暖引起的输出（红色箭头）表示为CO2通量，反映了ESM中的陆地-C-气候反馈的假设，即增温促进土壤微生物分解土壤C的活动。然而，土壤C的损失还通过其他途径，如横向运输（蓝色）和土壤侵蚀（棕色箭头），但气候变暖对这些途径的C损失尚未得到很好的研究。相反，大多数变暖研究都集中在将土壤C分解为CO2。尽管对分解活动对增温有强烈的响应，但很少观察到土壤碳库的减少。这种缺乏的数据反映了这样一个事实，相对增温对分解活动的影响研究，关于增温如何影响植物输入（向下绿色箭头）对土壤碳形成的研究要远远不足。它还反映了在检测土壤碳库变化时的信噪比问题，考虑到土壤碳库中明显的局部变化（水平和深度），事实上只有一部分C损失可能对增温敏感。
直接测定土壤C储量变化非常困难，从而使得研究人员利用间接测量（例如分解速率）来理解增温效应。然而，如果要明确证明增温会导致土壤C储量下降，就需要大量的站点、长时间尺度（> 20年）和生态系统（不只是土壤）增温实验。
在短期内，这种长期网络数据无法获得，但即使整理现有野外研究的土壤C储量数据也是向前迈出一步。到目前为止，只有5项田间增温研究直接测量了土壤C并超过10年，而且它们并不都一致显示土壤C减少。
此外，在34项比较了control与增温样地的C动态（短期和长期）的研究中，仅有6项测定了C储量。剩余研究仅测量了土壤C含量，而没有考虑到土壤容重的潜在变化，而容重能明显影响C储量大小。
因此，当前的一个关键挑战是确定如何最好地提高对土壤-碳-气候反馈的信心，因为关于生态系统变暖对总土壤C库的影响的直接数据有限。
2． 有机体调节增温的直接效应。知道如何最好地在生物地球化学模型中表示有机体对气候变化的响应是一项重大挑战。长期干扰对生态系统的初始影响通常是短暂的，因为生物体——其活动介导生物地球化学过程，如分解——首先做出生理响应，再然后是丰度变化（图2）。
▲图2 | 有机体（植物和土壤微生物）对增温响应的时间尺度，随着增温的继续，生理、种群和群落的响应可能会加剧或减轻微生物活动的初始增强。模型中的陆地-气候-反馈依赖于增温介导的微生物酶潜在活性的增加，其促进土壤C的分解，并可以长期维持。然而，从细胞水平上对增温的响应直接转化为土壤C库的变化的这一过程，很有可能被地上（植物）和地下（土壤微生物）的种群和群落的生理适应和周转所改变。鉴于重组群落可能发生大量多样化的相互作用，生物组织中间层面的反应如何改变这一转化过程变得越来越不确定。
土壤微生物群落及其活性的控制因素也随着温度变化而变化，从而导致它们在短期和长期内对增温的集合反应不一致。除了这种不确定性之外，将土壤微生物过程纳入生物地球化学模型的新努力表明，它们在模型中的表示方式意味着：它们对增温的适应即可能加剧也可能缓解土壤碳损失。
大多数ESM预测高纬度地区的土地C储量会增加，因为植物对土壤的C输入增加抵消了土壤C分解速率的增加。
3． 土壤C稳定的观念转变。低温被认为是保护土壤C免于分解的主要因素之一。在多年冻土（那些≤0°C超过两年）的土壤中，由于液态水有限，C分解很缓慢。增温可以缓解微生物胞内和胞外酶的催化活性的温度限制，加速土壤C分解成CO2。一个多世纪以来，微生物一直被认为是土壤C分解的主要因素。然而现在认为——看似矛盾——微生物也是土壤C形成的主要因素（图3）。
▲图3 | 土壤微生物作为土壤C分解和稳定的双重作用。该图展示了一个关于土壤C是如何形成和稳定的概念，强调了微生物能将部分的植物C输入以及土壤中敏感的C转化为受保护的C。增温促进分解速率，也可能导致更多的未受保护（即对增温更敏感）的土壤C被转化为稳定的C库，从而可能最终缓解陆地-C-气候反馈，这是由于C分解速率的增加可以通过C形成速率的增加来平衡。灰色箭头描绘了这种理论上的土壤C分流，一些高温度敏感性的土壤C库，通过微生物通道，形成了较低温度敏感性的C库-微生物产物-矿物复合体。
矿质土壤中多达80%的土壤C通过物理化学机制被保护免受分解，它们以微生物残体和产物的形式存在，并且深层土壤的比例可能更高。因此，土壤微生物将大部分植物C输入转化为CO2，将较小部分转化为稳定的土壤C。
这一过程被比作微生物漏斗（microbial funnel），通过这个过程，微生物消耗未受保护的C，并且一部分被转化为抗分解的形式。微生物的这种双重作用提高了增温可能加速土壤C的分解和稳定的可能性，将更多比例的C储量转移为更受保护的且对增温不太敏感的C形式（图3）。
这种土壤C形成的新兴范式强调，微生物生长效率和矿物-基质相互作用是作为土壤C稳定的主导因素。植物结构化合物如木质素，以前被认为对微生物分解具有抗性，是微生物生长的不良底物。在不良底物上生长所涉及的生理学低效，导致更多的植物C被呼吸作用变为CO2，而不是转化为微生物量。
在这种范式下，矿质土壤中大多数稳定的C是通过微生物吸收植物初级代谢物质（primarily metabolic matter；如多糖、氨基酸、脂质、维生素）而产生的，这样的物质能够被微生物迅速分解并有效地转化为生物量（图3）。这些投入的主要途径可能是通过植物根系及其相关的菌根真菌。如果这种模式适用于多个生态系统，它可以帮助解释为什么植物地上凋落物的结构C输入的增加可能不会转化为更高的土壤碳库。
模型不确定性
当前模型的主要不确定性，是各种ESM模型中土壤子模型关于土壤C周转的假设都是相同且过时的，所以导致了土壤C损失预测的低可信度。作者在下面讨论这些假设以及土壤生物地球化学模拟的新进展如何提出一种富有成效的前进方向。
1． 模型结构。ESM中的土壤子模型都是以一种相同的方法表示土壤C对增温的响应。土壤-C分解为CO2遵循单一的一阶响应曲线，类似于放射性衰变的半衰期图，其中分解相同土壤C的所需时间随增温而降低。该机制随后假设气候变暖增加了微生物分解土壤C的短期和长期潜力，预示着正C-气候反馈。
在ESM中，这种土壤C周转机制已经基本保持20年不变了。土壤子模型预测之间的差异主要来自参数的不确定性。改进参数估计的努力可能会减少模型间的差异，但不会提高土壤碳库对气候变暖的响应预测的可信度。
2． 土壤生物地球化学模型研究进展。很多ESM通过使用一些应用最广泛的土壤生物地球化学模型来模拟土壤过程。这些“传统”土壤模型假设土壤C分解为CO2是微生物活动的产物，但假设微生物不能调控土壤C周转。
相反，在模型控制C周转是通过土壤C化合物的化学等因素来实现的。因此，这些传统模型显式地表示了微生物活性的控制，但微生物本身被认为对C动态的影响是“隐式的”。
最近在土壤生物地球化学模型研究中，通过显式地表示微生物生理学、生物量和酶动力学如何响应变暖，在理解土壤C动力学方面取得了重大进展，但这些模型改进还尚未被ESM采用。
在假设模型中过程都是温度敏感下，具有传统结构模型观察到，在30年模拟增温下土壤C储量大小明显减少，然而使用微生物显式结构的模型却没有发现土壤C储量减少。模型结构的差异在于，在后一种情况下，微生物量通过产生降解酶来控制土壤C分解速率。因为假定增温会降低微生物生长效率，随着微生物生物量和酶产量随着时间推移而下降，分解速度减慢并且土壤碳库保持不变。而传统模型预测变暖将减少土壤碳库，因为它们一阶分解机制假设土壤C分解速率与微生物生物量的大小无关。
大多数传统土壤模型的另一个隐式假设是土壤C形成（与分解相对）的速率受微生物生长效率的调节，更高的效率导致更高的形成速率。因此，增温导致生长效率下降，会加剧土壤C损失，而不是像微生物显式模型估计的那样减少土壤碳库的损失。
应对不确定性以提高可信度
为解决土壤C储量响应预测的低可信度，作者为建模者和实证主义者提出了4种方法，以识别和应对相关的关键和实际假设上。最重要的想法是引导模型和经验研究之间相互交流，以迅速推进对土壤C如何形成、稳定和分解的机制理解（图4）。
▲图2 | 采取行动解决碳-气候反馈强度预测的低置信度。图中显示的是主要倡议行动的时间表，实证主义者和建模者可以依此采取行动，以解决土壤碳库对增温响应的低可信度和模型差异。当模型中土壤碳周转的控制机制的假设各不相同（即结构不确定性）时，这些响应幅度的预中的真实世界的置信度（倒三角形）增加，然后指导实证研究以促进对机制的理解。预测反馈幅度的模型之间的差异变化的轨迹不太确定，并且在结构不确定性时，可能会增加。为了建立可允许的温室气体排放以满足特定的气候目标，广泛分歧预测中的高可信度要优先于窄范围预测中的低可信度，因为政策可以根据所考虑的最佳科学知识来制定。
1． 表示结构不确定性。地球系统建模工作中最重要的短期目标应关注于，在陆地C-气候反馈上，通过应该通过不同的基础模型结构，来表示土壤C分解和形成过程中的理论不确定性。
2． 优化参数估计。一旦结构不确定性得到表示和减少，改进参数估计对于约束C-气候反馈预测幅度的扩散将具有重要价值。
3． 考虑空间显式过程。开发气候模型和ESM的指导原则是，在模型中用一种数学上统一的方式来表示空间上主要过程。这一原则对于代表物理大气过程以及光合作用等生物过程是有效的。
对与光合作用来说，其中叶片呼吸需求和光合速率之间权衡限制了可以共同发生的一系列机制和参数值。然而，土壤C周转是通过物理和生物过程的相互作用来调节的，每个过程的相对作用取决于一系列复杂的环境条件，这些条件在空间上有所不同。
例如，最近有研究关注微生物-矿物表面相互作用在土壤C稳定中的作用，结合植物输入的固有化学惰性无作用的想法，可能无法代表有机土壤中的土壤C周转率，因为其矿物表面不丰富。
此外，有证据表明，关联菌根是土壤C储量的关键仲裁人，植物可以绕过微生物来分解土壤C。另外，也有研究表示，物理化学吸附/解吸过程（而不是生物）可以调节土壤C周转。
显然，对土壤C储量有越来越多的不同且可能重要的控制因素仍然知之甚少。因此，土壤生物地球化学的单一结构表示，可能无法有效模拟不同变暖情景下的土壤C转换。
要注意的是，考虑到其实施和计算成本，在ESM中使用不同结构来表示C周转机制很可能是不可行的，但需要认识到即使单个模型结构也可能需要表示土壤动力学机制的显著变化。因此，必须仔细考虑模型参数化和应用的空间和时间尺度。
4． 建立长期升温实验。实现对模型预测的现实信心最终可能需要直接观察土壤C储量对气候变化的响应。为了确定允许的CO2排放量，以满足特定气候目标的最大价值，现在应启动田间增温实验和/或扩展现有的增温实验，以便于观察土壤C储量响应。
这些研究必须很好地设置重复，以及对地上和土壤进行增温，并且持续时间足够长，以便可以可靠地评估土壤C储量的变化，尽管总C储量的缓慢周转及其细小的空间尺寸上大小变化可能产生“噪音”（图1）。较长的持续时间也将允许有机体的响应能在多个时间尺度上显现（图2），增加了对观察到的响应可以代表自然系统的响应的信心。
结论
过去20年来在理解土壤C周转的主要概念进展，尚未反映在ESM的土壤生物地球化学模型中。将这些进展纳入ESM，并进行评估，可以确定这些新知识如何改变土壤C储量对气候变化响应的预测。
反过来，模型的见解又可以确定一些有必要进行实证研究的基本机制，从而加快我们对机制的理解，以准确模拟土壤C周转。
这些活动最初可能会增加土壤C量对增温的预测幅度的扩散（即不同模型间的差异很大），但应通过将概念不确定性纳入到应对气候变化的建议，系统地提高对预测的信心。
论文信息
标题：Managing uncertainty in soil carbon feedbacks to climate change
期刊：Nature Climate Change
类型：Review Article
作者：Mark A． Bradford*【Yale University】， ．．．．．． ， & Thomas W． Crowther 【Yale University】
时间：2016-07-27
DOI：https：//doi.org/10.1038/nclimate3071
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责任编辑：马青
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