吸血跳蚤的祖先，竟然是TA

　　来源：中科院之声

　　跳蚤是臭名昭著的寄生性昆虫，它们身体很小，通常1~3毫米长，靠吸食哺乳动物（包括人类）和鸟类的血液为生。跳蚤曾因传播黑死病，引起巨大疫情，造成欧洲大量人员死亡（即大瘟疫），改变人类的发展进程。

　　蚤目作为昆虫系统演化树上的一个独立分支，得到了一些近似昆虫形态特征（如身体侧扁、无翅，具刺吸式口器、具栉等适应性结构）和生活习性等证据的支持。那么，跳蚤是从哪类昆虫演化而来的呢？

　　跳蚤起源成迷

　　早在19世纪，就有学者根据外部形态认为跳蚤是鞘翅目昆虫（俗称甲虫）的近亲；到20世纪中后期，支序系统学的奠基人Willi Hennig发现跳蚤与长翅目（蝎蛉）和双翅目（苍蝇、蚊蚋等）的关系密切，三者共同构成吸吻类（Antliophora）。

　　21世纪以来，基于海量的转录组数据的系统发育分析表明，蚤目与长翅目构成姊妹群的关系；然而，基于几个基因串联的系统学分析发现，跳蚤位于长翅目的内部，与雪蝎蛉科（Boreidae）构成姊妹群的关系。发现于我国东北的中生代化石证据表明跳蚤与中生代具长喙的阿纽蝎蛉科（裸子植物传粉者）的相似性，从而提出蚤目起源于具长喙的长翅目。尽管跳蚤系统位置的研究对理解寄生性行为的起源具有重要意义，但跳蚤与其他昆虫之间的亲缘关系一直是未解之谜（图1）。

图1 跳蚤分类位置成迷

　　过渡化石难解谜团

　　2012年初，中国科学院南京地质古生物研究所黄迪颖研究团队在《自然》（Nature）杂志报道了产自我国内蒙宁城中侏罗世道虎沟动物群（距今约1.65亿年）和辽宁北票早白垩世热河动物群（约1.25亿年）的多样过渡类型巨型跳蚤，揭示了蚤目的起源与早期演化及其与寄主的关系。跳蚤化石具有很长的刺吸式口器显示了与中生代具长喙的阿纽蝎蛉科（Aneuretopsychidae，可能的裸子植物传粉者）的相似性，从而提出蚤目起源于具长喙的长翅目，而与雪蝎蛉关系较远。

　　然而，最近这一观点受到了基于新化石研究的挑战。2020年初，南京古生物所王博研究团队在《科学进展》（Science Advances）杂志报道了白垩纪缅甸琥珀中的一种具长喙的阿纽蝎蛉化石。通过对38个化石类群的54个形态特征的系统发育分析，表明长翅目是多系群，蚤目与双翅目构成姊妹群；并认为阿纽蝎蛉的口器与跳蚤不同，判定长翅目不是蚤目的姊妹群。 

　　DNA绘出跳蚤的演化树

　　2020年底，南京古生物所副研究员蔡晨阳等通过挖掘开源的转录组数据，结合系统发育基因组学分析，将最终的研究结果以 Fleas are parasitic scorpionflies为题，发表在国际古昆虫学官方刊物《古昆虫学》（Palaeoentomology）上。研究确认了蚤目的系统发育关系，首次提出跳蚤其实是一类特化的蝎蛉（长翅目），并将蚤目降级为长翅目的一个次目。

　　研究团队选取了现生吸吻类26个代表物种，包括长翅目所有亚目（新长翅亚目Neomecoptera、小长翅亚目Nannomecoptera和具塞亚目Pistillifera）、蚤目和双翅目，根据此前千种昆虫转录组进化（1KITE）团队测得的转录组数据，调取了1478个直系同源单拷贝蛋白编码核基因构建超大分子矩阵。通过序列比对、串联等分子系统学分析之后，重点对氨基酸序列矩阵进行了“去噪音”处理，对测序、组装或序列比对过程中形成的噪音位点进行了清理，构建出3个新的分子数据矩阵，即无噪音矩阵、保守位点矩阵和超保守位点矩阵。

　　研究人员进而利用3种不同的氨基酸进化模型，对3个矩阵采用贝叶斯推演（PhloBayes软件，CAT-GTR+G4模型）和最大似然分析（IQ-Tree软件，C20+R4和LG4X+R模型）来构建系统树。研究结果全部证明了吸吻类的单系性，并证明跳蚤位于长翅目的内部，与现生的小蝎蛉科（Nannochoristidae）构成姊妹群的关系（图2）。进一步系统树的近无偏检验也强烈支持“跳蚤是小蝎蛉科的姊妹群”的观点，否定了跳蚤与雪蝎蛉科或与双翅目之间的姊妹群关系。

图2 吸吻类昆虫生命之树显示跳蚤的系统位置  

　　修改教科书只是时间问题

　　除了DNA方面的证据，跳蚤和现生的小蝎蛉是近亲其实在形态上也有形态证据的支持，比如它们口器特征和精泵都具有相似性。蔡晨阳团队的论文发表后不久，由德国人领导的一个国际团队也在预印本网站公开了他们还暂未审稿的最新研究结果，其结果与蔡晨阳团队的结论完全一致。而值得一提的是，这个国际团队曾在2014年美国《科学》杂志发文，声称跳蚤是整个长翅目的姊妹群。

　　通过蔡晨阳等人的研究，首次证明了跳蚤是从吸食植物花蜜和其他植物分泌物为食的长翅目祖先演化而来，最终成为如今吸食脊椎动物血液的寄生虫。根据跳蚤位于长翅目内部的系统发育关系，研究人员正式提出蚤目应降级为蚤次目（infraorder），现生完全变态类昆虫将从11个目减少为10个目。这一成果将改写现行的《昆虫分类学》或《普通昆虫学》课本上跳蚤分类和起源的相关内容。

　　蔡晨阳副研究员为论文的通讯作者，布里斯托大学大一学生Erik Tihelka（蔡晨阳的实习学生）为论文第一作者。该研究工作得到了中国科学院、国家自然科学基金委和英国皇家学会的资助。

　　来源：中国科学院南京地质古生物研究所