日粮纤维对单胃动物既有正面的营养作用,也有负面影响,因此充分了解纤维对单胃动物消化生理功能的影响以及单胃动物对粗饲料的利用特点,将有助于生产者在生产实践中有针对性地采取相应措施,消除或减轻纤维多糖的不利影响,充分利用其营养作用,提高饲料利用率。
1日粮粗纤维的概念
粗纤维是植物细胞壁的主要成分,包括纤维素、半纤维素、木质素及角质等成分。常规饲料分析方法测定的粗纤维,是将饲料样品经1.25%稀酸、稀碱各煮沸30min后,所剩余的不溶解碳水化合物。其中纤维素是由β-1,4-葡萄糖聚合而成的同种多糖;半纤维素是由葡萄糖、果糖、木糖、甘露糖和阿拉伯糖等聚合而成的异质多糖;木质素是一种苯丙基衍生物的聚合物,它是动物利用各种养分的主要限制因子,粗纤维中的木质素对动物没有营养价值。反刍动物能较好的利用粗纤维中的纤维素和半纤维素,非反刍动物借助盲肠和大肠微生物的发酵作用,也可利用部分的纤维素和半纤维素。各种动物利用粗纤维实际上是利用微生物酶的分解产物或微生物的代谢产物,由于微生物酶分解粗纤维的特异性,往往使粗纤维分解不彻底。
2猪对粗纤维的消化机理
猪对粗纤维的主要消化部位在后肠,同反刍动物一样,也是通过挥发性脂肪酸(VFA)的形式。消化过程主要分2步。第1步,粗纤维(纤维素、半纤维素、果胶等)被微生物分泌的酶水解成短链的低聚糖,主要是二糖(纤维二糖、麦芽糖、木二糖),部分糖继续水解为单糖。第2步,二糖和单糖被微生物摄取,在酶的作用下迅速的被降解为挥发性脂肪酸--乙酸、丙酸、丁酸。VFA主要在盲肠内生成,大肠占整个消化道VFA产量的90%,盲肠VFA浓度比小肠高100倍。日粮中粗纤维含量的增加可使乙酸比例增加,而降低丙酸比例。
3粗纤维对猪生理功能的影响
3.1抗营养作用
粗纤维的负面作用是众所周知的。饲粮中粗纤维水平增高,加快食糜在消化道中的流通速度,降低动物对淀粉、蛋白质、脂肪和矿物质的回肠表观消化率,降低饲粮的可利用能值。Chesson试验证明,由于粗纤维对消化液的稀释作用,消化酶对底物的作用受到限制,从而降低了淀粉消化率。Roth Maier等报道,成年母猪日粮中添加果胶可降低饲料蛋白质的表观消化率,但其真消化率基本不变,可能是粪中微生物氮含量升高的结果。Mosenthin等的试验也表明,日粮纤维可通过加速猪肠道黏膜脱落和提高消化液分泌量而增加内源性氮的分泌。Schneeman等指出,不同来源的纤维均可使三酰甘油乳化后的乳糜微粒直径增大,降低胰脂肪酶活性。麦麸、苜蓿粉纤维以及肠道内降解纤维多糖的微生物均可与胆汁酸紧密结合,降低脂肪乳化效果及其消化率。张子仪等分析饲料粗纤维含量与猪消化能和鸡代谢能之间的关系得出,粗纤维含量与饲料有效能之间呈强负相关(y=-0.48-0.88)。
日粮中部分纤维多糖在适宜的酸碱环境下可被后肠消化道微生物发酵降解,以VFA(主要是短链脂肪酸SCFA)的形式为猪所吸收利用。其中乙酸主要氧化供能,丙酸生成酯,而丁酸被大肠上皮细胞吸收后迅速转化为乙酸或被氧化分解。Jorgensen等报道,纤维多糖经猪后肠发酵所产生的消化能约占其总消化能吸收量的28.6%。研究表明,饲粮中配入适量的易于发酵的高纤维饲料,如甜菜渣、大豆壳、麦麸、三叶草等,除可为母猪供能外,还可以提高初乳中脂肪含量,有利于初生仔猪的生长和成活。
3.3对胃肠道微生物区系的影响
胃肠道微生物群落的稳定性除了受胃肠道内的生态环境(包括氧化还原能力、养分可利用性、pH值以及微生物种群之间相互影响等)和外界环境条件(如温度和湿度,可以通过影响过路菌和固有菌的滋生而扰乱胃肠道固有的微生物群落)影响外,日粮成分的纤维含量也是一个不可忽视的重要因素。改变日粮中的纤维数量可以调控胃肠道微生物群落结构。如高纤维日粮能够显著增加动物胃肠道中的纤维分解菌数目。日粮中的纤维按照可溶性纤维与不可溶性纤维来划分,它们在消化的过程中产生不同的结果。其中,前者主要存在于谷类包括小麦、大麦和黑麦中,能够抵抗肠道中的微生物酵解,可以像海绵一样吸收水分,在增加粪便体积和预防便秘中具有良好的作用。后者因为会被结肠菌群酵解而不能吸收水分和增加粪便重量,但由于结肠能够与可溶性纤维酵解产物特别是短链脂肪酸之间相互作用,通过添加不同种类及比例的纤维来改善机体的健康状况可以产生良好的效果,已引起人们的日益重视。
3.4刺激胃肠道发育
Pond等研究表明,饲喂高水平苜蓿粉日粮的成年猪的肝脏、胃、小肠、盲肠及结肠的相对重量(占体重的百分比)均增加。Kass等用不同水平苜蓿粉喂猪,结果消化道重量随纤维水平的增加而增加。日粮纤维促进消化道发育的机理在于饲料中加入纤维会降低日粮的能量浓度,而动物具有较强的调节能力,它们会通过增加采食量来满足自身对能量的需求,从而刺激了消化道尤其是后肠部分的发育,以满足以后高产的采食量的需要。更引人注意的是,在仔猪料中添加纤维,可以促进仔猪肠道发育,并且这种作用对猪的整个生长周期都会产生有益的影响。通过观察纤维在仔猪大肠内的发酵过程,发现纤维促进仔猪肠道发育的部分原因。在大肠内,可发酵的碳水化合物被细菌发酵产生挥发性脂肪酸如乙酸、丙酸和丁酸,其中丁酸是结肠上皮细胞生长的主要能源。同时,这些发酵产物也会促进小肠内指状绒毛的发育,为吸收营养物质提供更大的表面积。
3.5维持肠胃正常蠕动
消化道的运动会影响食糜通过消化道的时间,从而影响食物在消化道内的消化吸收。国内外的许多研究表明,日粮纤维会减少排空时间,提高排空速率。Bueno和Guedon等发现,麸皮能够刺激结肠的蠕动加快。Cherbut等研究则表明,非发酵纤维主要通过机械刺激对肠运动产生影响,发酵纤维则是通过机械刺激和发酵产物的共同作用来影响肠的运动。
3.6提高免疫力
正常微生物菌群尤其是胃肠道的菌群能刺激宿主建立完整的免疫系统。随着猪生长发育的各个阶段不同,不同种类和数量的正常微生物群定植在胃肠道黏膜及胃肠道内容物中,形成胃肠道的动态微生态平衡,该平衡有效阻止致病细菌和病毒等外来微生物的入侵和繁殖。在猪胃肠道中,厌氧菌占绝对优势(占90%以上),这些菌在代谢过程中产生挥发性脂肪酸和乳酸,降低生存环境内的pH值,从而抑制外来菌的生长繁殖。同时,厌氧菌与胃肠道黏膜上皮细胞紧密结合,形成一层叫膜菌群的生物膜,这层膜对宿主起到了保护作用。正常微生物不仅能刺激机体免疫器官的发育,而且对增强机体特异性细胞和体液免疫是不可缺少的。
3.7纤维素的代谢效应
粗纤维可刺激胃液、胆汁、胰液的分泌。饲粮纤维可吸附饲料和消化道中产生的有害物质,使其排除体外。适量的饲粮纤维可在后肠发酵,可降低后肠内容物的pH,抑制大肠杆菌等病原菌的生长,防治仔猪腹泻的发生。在肥育后期,饲粮中增加饲粮纤维,可减少脂肪沉积,提高胴体瘦肉率。
4小结
饲粮中粗纤维对猪既有正面作用,也有负面影响,在生产实践中,应当有针对性地采取相应措施,根据猪在不同生长阶段的特异性,合理搭配日粮,通过对日粮适当加工调制,降低日粮纤维的抗营养作用,提高饲料利用率。
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